霸王龙一生分为21个阶段，其中两个阶段最为关键！
霸王龙是最著名的恐龙和古生物，我们对于霸王龙的研究从来没有停止过。就在不久之前，古生物学家发表了一项关于霸王龙的新研究，重建了高分辨率的霸王龙生长序列，并且发现霸王龙成长中的关键时期。
霸王龙一生中的两个关键阶段
领导该研究的古生物学家是美国迦太基学院（Carthage College）的托马斯·卡尔（Thomas D. Carr）博士。自从2004年起，卡尔就开始对霸王龙进行研究，起初研究材料只有五具霸王龙的标本，化石非常有限。根据这些化石，卡尔列出了霸王龙的84个生长变量特征。此后卡尔接触到了越来越多的霸王龙化石，最终达到了31具标本，而与霸王龙有关的生长变量特征也扩展到1850个！
图注：托马斯•卡尔正在研究霸王龙的头骨，图片来自网络
正是基于巨量的生长变量特征，研究团队获得了关于霸王龙的高分辨率生长序列，并且将霸王龙的一生细分为21个阶段6个时期：
第一个时期是幼年期（Small Juveniles），包括4个阶段，年龄跨度在0-12岁；
第二个时期是少年期（Large Juveniles），包括1个阶段，年龄跨度在13岁；
第三个时期是亚成年期（Subadults），包括2个阶段，年龄跨度在14-17岁；
第四个时期是青年期（Young Adults），包括5个阶段，年龄跨度在18-22岁
第五个时期是成年期（Young Adults），包括8个阶段，年龄跨度在23-27岁
第六个时期是后成年期（Senescent Adults），包括1个阶段，年龄跨度在28岁+
图注：霸王龙21个阶段生长序列图，图片来自网络
在获得了精细的生长序列后，古生物学家进行了更加深入的研究，发现霸王龙成长存在两个关键性的阶段：前者是第6阶段，相当于霸王龙15岁时。就在这短短的一年之内，霸王龙的头骨形态发生了剧烈的变化，之前狭长的头骨和下颌骨急速变厚变宽，牙齿也变粗，开始具备了成年霸王龙的头骨特征；后者是第8个阶段，相当于霸王龙18岁时，这一年霸王龙进入了青年期，也就是青春期，体重达到了3吨。这个体重是非常具有标志性的，因为代表着霸王龙正式向巨大结实的超级掠食者转型，之后的十年里它们的体重将再翻两番。
图注：成年霸王龙与幼年霸王龙的头骨对比，图片来自网络
图注：霸王龙宽厚的下颌骨是在15岁时才形成的，图片来自网络
体型并不与年龄直接挂钩
在我们的印象中，体型越大的霸王龙肯定年龄越大，但是体型其实只是包含在霸王龙生长序列众多变量特征之中的一个，所以仅仅以体型来判断年龄的做法其实并不可靠。如果存在偏差，我们就有可能将发育更好的青年个体误认为是成年个体。
图注：被认为年龄最老的霸王龙I Rex，图片来自网络
2019年，加拿大的古生物学家宣布他们发现了已知最大的霸王龙斯科蒂（Scotty），研究认为这只霸王龙的长度可达13米，体重8.8吨，比著名的霸王龙苏还要大。当然许多古生物学家对其体型提出了质疑，毕竟这只霸王龙化石的完整度只有65%。话说回来，正是因为具有庞大的体型，古生物学家认为斯科蒂是一只非常老的霸王龙，年龄应该在30岁以上。通过霸王龙生长序列的分析，特别是许多变量特征的比对，卡尔的研究团队就认为霸王龙的体型与年龄并不存在绝对的关联，而最老的斯科蒂其实只是一个成年个体，年龄在23至27岁之间，而非之前认为的后成年个体。
图注：霸王龙斯科蒂的骨架，图片来自网络
关于斯科蒂年龄的重新确定证明了霸王龙高分辨率生长序列的优势，大量全面的数据分析和对比，所以仅仅基于一两米长度差别来判断年龄的方法要精确和科学。
矮暴龙并不存在
卡尔的团队在研究霸王龙的同时也研究了一种相当有争议的暴龙科恐龙，它就是矮暴龙（Nanotyrannus）。矮暴龙同样发现于地狱溪地层，其模式标本便是著名的克利夫兰头骨（编号：CMNH 7541），还有一个疑似标本是珍（编号：BMRP 2002.4.1）。
图注：克利夫兰头骨，图片来自网络
图注：珍，图片来自网络
古生物学家将矮暴龙化石标本上收集的特征与霸王龙的生长序列进行对比之后发现，这些特征完全符合，也就是说矮暴龙其实并不存在，它们只不过是霸王龙的幼年个体。
具体到标本个体，克利夫兰头骨属于一只年龄在10岁左右的幼年个体，而珍要稍大一些，属于一只年龄在13岁的少年个体，它马上就要进入霸王龙个体发育的第一个关键阶段了。
图注：矮暴龙的骨骼线图，图片来自网络
卡尔在介绍霸王龙生长发育周期时指出，生长特征也是系统发育学中的重要一环，我们已经发现幼年和少年霸王龙会表现出祖先的特征，而亚成年个体则表现出成年的特征，这是演化与生长之间的关联。同样的，这些特征可以用来测试胚胎重演律（ontogeny recapitulates phylogeny），也就是个体发展模拟或重演种群的发展。霸王龙的生长趋势还可以与其他非鸟兽脚类恐龙进行比较，以确定哪些趋势是从祖先那里继承下来的，哪些趋势是后来独立演化出来的。
雌雄傻傻分不清
卡尔试着通过高分辨率生长序列来区分霸王龙的性别，但是在仔细看过不同个体的数据之后，他竟然找不到能够区别性别的证据，也就是说雄性霸王龙和雌性霸王龙在骨骼和牙齿等发育水平上根本就看不出区别。因此，高分辨率生长序列无法用于判断霸王龙的性别。
图注：霸王龙一家，图片来自网络
目前我们掌握的唯一能够判断霸王龙性别的办法就是髓质骨（Medullary bone），这种结构仅仅存 在于怀孕的霸王龙骨骼内，其作用是能够为形成中的蛋壳提供钙质，而我们也只在B-rex的霸王龙化石中发现了髓质骨，证明该个体不仅是雌性，而且正处于怀孕期。
图注：B-rex长达1.15米的股骨，图片来自网络
图注：霸王龙股骨的切面，其中的MB指的就是髓质骨，图片来自网络
霸王龙高分辨率生长序列的重建为研究这种著名恐龙提供了新的背景资料，特别是其生长演变的过程。基于高分辨率生长序列，我们可以利用其材料从不同角度和层面研究霸王龙，获得更多关于霸王龙的新知。之所以能够重建高分辨率生长序列也与霸王龙化石众多有关，这也让霸王龙成为我们认识最充分的恐龙。
参考资料：
1. Schweitzer, M., Wittmeyer, J., Horner, J. 2005. Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex. Science. doi: 10.1126/science.1112158
2. Fields, H. "Dinosaur Shocker". Smithsonian Magazine Online. Retrieved 2006-05-01.
3. Mary Higby Schweitzer, Wenxia Zheng, Lindsay Zanno, Sarah Werning,Toshie Sugiyama, Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex, Scientific Reports 6, Article number: 23099 (2016),doi:10.1038/srep23099
4. Jun 04, 2020 · A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence Thomas D. Carr Department of Biology, Carthage College , Kenosha, WI , USA
图片 / 网络（侵删）
文字 / 江氏小盗龙（江泓）
排版 / 江氏小盗龙
