寡甲总纲—舌形亚纲
真核生物域
动物界
真后生动物亚界
蜕皮动物总门
节肢动物门
甲壳亚门
寡甲总纲
鱼介形纲
舌形亚纲
舌形亚纲(学名:Pentastomida),又称五口动物类,是动物界的一个分类。属于无脊椎动物,介乎于环节动物和节肢动物之间,均为寄生性动物。其特征是体软、扁而长,无色,透明,无足。身长从数毫米到十数厘米,体表分近百个清晰的节段,内部却并不分节。舌形动物均为雌雄异体的专性寄生物:它们的身体没有呼吸系统、排泄系统和循环系统,虫体前端口部突出,呈椭圆形,周围有两对可伸缩的钩,用以附着在寄主组织上。本物种的名称是因为从其部分物种的外型酷似脊椎动物的舌头,因而为名;而其学名及另一名称“五口动物”的来源,则是因为其口器的五个钩,好像有五个口一样,因而为名。这五个“钩”,其实只有一个为口器,其余四个只是颚足。过往由于对本分类物种的分类不明,单单从外形来判断,所以将其归类到门一层。后来到了2001年,研究证据显示五口动物实为退化了的寄生性节肢动物,本物种生物跟其他物种的关系得到确认,所以被降至归入成为颚足纲的一员,是为舌形亚纲。随着颚足动物的分类被重组,舌形亚纲亦被重新分类,成为了寡甲总纲鱼介形纲的成员。
现时本分类有物种约130个,皆为被动式寄生物,其部分解剖结果为退化性。成年的舌虫长约1至14厘米(0.4至5.5英寸),多数于宿主的呼吸系统黏付着。
1.形态特征
长几毫米至十几厘米,体表分近百个清晰的节段,内部却并不分节。虫体前端口部突出,呈椭圆形,周围有钩2对,可伸缩,用以附着在寄主组织上。该类动物没有呼吸系统、排泄系统和循环系统,雌雄异体。
成虫蠕虫状,如头走虫(Cephalobaena),体长2-13cm,圆柱或略扁,体表具很厚的角质层,形成环状,因此使体表出现体环;身体前端有5个突起,其中4个呈腿状附肢,末端具爪,位于两侧;另一个在前端中央,末端有口,周围有钩。有的种4个附肢状突起退化,仅留有爪,用以附着在寄主组织上。如蛇舌形虫(Arimillifer),成虫寄生在蛇体内,而人是其中间寄主。
体壁具厚的角质层,在幼虫发育过程中周期性地蜕皮。体壁肌肉为横纹肌,但排列成环状及纵行层。也具有血腔。消化道简单,呈一直管,前端有口,周围有钩,适于吸血。没有呼吸、循环及排泄器官,神经系统与环节动物及节肢动物相似,腹神经索上有三对神经节。
2.生长繁殖
舌形动物为雌雄异体,生殖系统发达,生殖孔位于腹中线前端或后端,体内受精。发育中的卵通过寄主粪便,或寄主的口、鼻粘液排到体外。
3.生活习性
其中间寄主可能是鱼、或啮齿类等,幼虫在中间寄主体内发育需蜕皮数次。幼虫具4—6个腿状附肢。当中间寄主被终寄主取食后,则进入终寄主的胃,再通过食道、气管或鼻、咽呼吸道进入肺或鼻道中生存。
4.流行病学
自从1847年在开罗首次报道人舌形虫病以来,距今已近160年。人类舌形虫病呈世界分布,主要在热带、亚热带地区流行,在非洲、中东和东南亚报道较多,在美洲和欧洲则较少。蛇舌状虫属的感染以非洲最高,腕带舌状虫病多见于非洲的尼口利亚和阿拉伯半岛;大蛇舌状虫病多见于非洲的刚果;串珠蛇舌状虫病多见于东南亚;尖吻腹蛇舌状虫病多见于中国。舌形虫属中的锯齿舌形虫呈世界分布,多见于中东和北非。我国西藏自治区犬的锯齿舌形虫感染率达33.3%一72.7%,贵州省锯齿舌形虫若虫感染率,黄牛为20.0%、绵羊为1.2%一40.7%、山羊为5.8%。
1927年Faust报道了我国首例病人,裘明华等进一步研究分析认为是锯齿舌形虫,而非串珠蛇舌状虫。在以后的几十年里,我国未见新的病例报道。但从上.世纪末期以来,在全国各地至少报道了14例。最近在浙江报道了1例串珠蛇舌状虫病,在广西玉林也报道过蛇舌形虫病,我国的2例尖吻腹蛇舌状虫病分别见于中国台湾和杭州,在辽宁、广西等省(自治区)均有人锯齿状舌形虫病的报道。此外在广东省和山东省都有舌形虫病例的报道,但未能鉴定虫种。从最近几年的报道来看,病例大都分布在我国的东南部地区。
舌形虫病可以在蛇鼠间、犬鼠间、犬和食草动物间循环传播。人感染后可发病,但通常发育为若虫,成为终止宿主。
传染源比较复杂。舌形虫病的终宿主是蛇和犬、猫等肉食动物,它们是人类舌形虫病的储存宿主,成为该病的重要传染源。在非洲和亚洲,蟒科和蝰科所有的蛇种,都可作为蛇舌状虫属的终宿主。其中常见的腕带蛇舌状虫可在多数哺乳动物体内发育,也可成为人感染舌形虫病的传染源。
传播途经和感染方式主要为生饮被寄生蛇体舌形虫虫卵污染的新鲜蛇血、蛇胆和食未煮熟的蛇肉,或宰蛇放血时,蛇体感染性虫卵也可从呼吸道随血流入酒杯,人因喝污染的酒而感染;另外食用了被虫卵污染的水源、蔬菜;生食或半生食含有舌形虫幼虫、若虫的中间宿主(牛、羊、马、兔)的内脏而感染;感染锯齿舌形虫的犬还可通过喷嚏和粪便排出的卵污染食物和人体的皮肤、手指而致感染。
5.亲缘关系
舌形动物的分类地位尚难以确定,但它们的附肢、体腔、神经及幼虫的特征,说明它们与节肢动物有着某些联系。
科学家查明,它们是一类因寄生生活特化的节肢动物甲壳类动物。
6.下属
头行目(Cephalobaenida)
头行科(Cephalobaenidae)
孔头舌虫目(Porocephalida)
蛇舌形虫科(Armilliferidae)
舌形虫科(Linguatulidae)
孔头舌虫科(Porocephalidae)
塞波科(Sambonidae)
7.蛇舌形虫科
蛇舌形虫科(学名:Armilliferidae),舌形亚纲孔头舌虫目的一科。
(1)形态特征
蛇舌状虫体形呈圆柱形,腹环数7-35个,口孔旁两对钩几乎在同一平行线上,若虫表面没有刺;锯齿舌形虫体形略扁,腹环数72-105个,口孔旁两对钩前后排列,若虫表面有刺。
(2)生活史
蛇舌状虫属的终宿主是蛇等爬行动物,中间宿主是啮齿类动物、人或其他哺乳动物。舌形虫属(主要是锯齿舌形虫)的终宿主为犬、猫、狐等,中间宿主为人和其他哺乳动物,但经常是食草动物牛和羊。
蛇舌状虫属的成虫主要寄生在终宿主的上呼吸道,以钩附着寄生于呼吸道和肺,吸取血液、淋巴、和黏液。雌雄虫交配后受精卵发育成感染性卵(含感染性幼虫),产入宿主的呼吸道,随痰、唾液、鼻腔分泌物或粪便排出体外。卵污染水源和食物,被中间宿主吞食后,感染性幼虫30 min内在肠道孵出,穿越肠壁并在体内组织四处游走,并侵入其内,在组织内成囊,成囊若虫以血、淋巴和淋巴细胞为生,并发育蜕皮,经数次蜕皮成感染性若虫。含虫组织被终宿主摄入后,若虫在消化道内激活脱囊,穿越肠壁及体腔,移行至呼吸道或肺经蜕皮数次后形成成虫。
(3)舌虫属(蛇舌状虫属)
舌虫属(学名:Armillifer),又称蛇舌状虫属,是舌形亚纲(旧作五口动物门)之下的一个属。本属物种主要感染各种毒蛇和非洲巨蟒;但人类也可能透过摄食生蛇肉、受虫卵污染的水、喝下泡有蛇的药酒等遭受感染。
(4)尖吻蝮蛇舌状虫
尖吻蝮蛇舌状虫(学名:Armilliferagkistrodontis)又名鞭节舌虫,是舌形虫科舌虫属微生物。
①形态特征
成虫呈蠕虫样,雌性大于雄性,大小为(1~15)cm×(0.1~1)cm,呈无色、鲜黄、透明样。头胸部腹面口两侧生有2对骨化的钩,有额感觉乳头及头乳突。腹部生7~230个腹环,腹环上生有及棘及感觉乳突。体壁薄,有弹性。消化系统原始,生殖系统发达,构成内脏体。卵无色或黄色,呈卵圆形,大小约(80~90)µm×70µm。幼虫呈卵圆形,有尾和2对足,足的末端为1~2个可伸缩的爪。若虫体小,外形如成虫,发育至感染性若虫时,体积至少增加1000倍。早期若虫头胸部无钩,后期若虫则有钩。腹部外环数较少。
②生态习性
幼虫在野生鼠类寄生,成虫在野生尖吻蝮蛇呼吸道寄生。
8.舌形虫科
舌形虫科(学名:Linguatulidae),舌形亚纲孔头舌虫目的一科。
(1)形态特征
成虫呈舌形或圆柱形,头胸部腹面有口,口两侧有钩2对。活体呈半透明、死后白色,体长(18 ~ 130)mm,体表具有很厚的角质层,形成环状,一般腹部生7 ~ 105个腹环,雌虫大于雄虫。卵呈无色或黄色,近圆形,大小约(90 X 70)um,卵壳较厚。幼虫卵圆形,有尾和2对足,幼虫具有足和钩,体表光滑。若虫形状与成虫相似,死后呈乳白色,体长约4 ~ 50mm,有钩两对,腹部环数较少。
(2)生活史
舌形虫属的成虫寄生在终宿主如犬的鼻腔内,雌虫产的卵随同犬的鼻黏液流出,排至体外,黏液污染草类或水被食草动物(山羊、绵羊、兔、野兔等)食入后,卵在其胃中孵出幼虫。幼虫随同胃内容物进入肠腔后,穿过肠壁,移行至肺、肝、肠系膜淋巴结及肾等内脏中。经两次蜕皮后,幼虫为包囊围绕,幼虫在包囊内再蜕皮数次,经5-6个月后,发育成若虫。若虫脱离包囊,向浆液腔移行,部分向支气管和肠道移行,在移行过程中能引起出血。若虫在中间宿主体内可生活2年以上。犬在嗅触或吞食含有若虫的食草动物的脏器时遭受感染。若虫可以直接经过鼻孔进人鼻道中,也可以从咽腔和胃进人鼻道。若虫到达鼻道后,再蜕皮一次变为成虫。有时动物自身肺部的若虫,也可以直接经气管移行至鼻道内,发育为成虫。若虫变为成虫时,体表环纹上的小刺脱落。成虫在犬体内生活可达2年之久。
(3)锯齿舌形虫
锯齿舌形虫(学名:Linguatula serrata),分布甚广。成虫寄生于犬狐狼等肉食动物的呼吸道和鼻腔内。偶见于马、羊、人。幼虫寄生在马、绵羊、牛、兔的内脏中。
①外形
舌形,背面隆起。体表有约90道横纹(只有显微镜下才看得见),前端具2对钩。雌虫8~13cm,雄虫1.8~2cm。
若虫:和成虫形态相似,仅长4~6 mm,在包囊中,有四对足。
幼虫:仅长75μm,四对足。
②生活史
在鼻腔寄生的成虫产卵后,随鼻液排出机体;被中间宿主吞食后,在胃中孵化出幼虫。幼虫穿透肠壁移行至肝、脾、淋巴结和肾脏等处,被被包囊围绕,蜕化数次,经5到6个月后变为若虫。若虫在包囊中长期寄生。当终末宿主食入含有若虫的内脏而感染,移行至鼻腔中寄生。
③感染
人的感染主要是食入了含有若虫的未经充分煮熟的动物内脏。
在极端的条件下,嗅闻含有若虫的内脏也可感染。
9.孔头舌虫科(孔头虫科)
孔头舌虫科(学名:Porocephalidae)又名孔头虫科,舌形亚纲孔头舌虫目的一科。