寡甲总纲—介形纲
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寡甲总纲
介形纲
介形纲（学名：Ostracoda），在日语或参考自日语的文献亦作贝虫纲或贝形虫纲，是甲壳亚门之下的一个纲级分类单元，其生物泛称作介形虫或种子虾。目前已辨识的介形虫有约7万个物种，当中只有约1.3万个现生种，其余5万多个皆为化石种，可分类为多个目。介形虫是一种小型的甲壳动物，一般约1 mm（0.039英寸）大小，但也有比较极端的巨海萤属（Gigantocypris）物种的尺寸变化从0.2至30 mm（0.008至1.181英寸）。
现今介形纲生物分布广泛，大部分为淡水与海水中的水生动物，也有部分品种为潮湿地带的陆生动物。
在奥陶纪的沉积层中，就已经发现携带卵堆的雌性介形类化石。它们也是地球上已知最早有保护幼体的行为的动物。
1.动物学史
介形虫纲的甲壳动物，分布广。有似软体动物的两瓣外壳。躯干极短，外表不分节，这与多数甲壳动物不同。几乎整个身体包在外壳内。据估计，现生种数量大约在1万到1.5万之间，包括海生、淡水生和陆生种类。已知的灭绝的和现生的介形虫共有65,000种，从早奥陶世到近代已发现许多化石。由于其数量多，地理分布广，因此在地层中留下丰富的化石，可作为地层的指示化石。有的属通常用来指示地下石油的勘探，与海洋地层中有孔虫的情形有些类似。现生介形虫的成虫约0.3-5毫米长，太平洋最大的大介虫（Gigantocypris agassizi）长23毫米(约1寸)。在海洋中，多数种生活在近海底处。在陆地上的湖泊、沼泽、池塘、河流、甚至土壤间隙水（例如水井）中都有分布。有的吃微生物和有机碎屑；有的吃小型无脊椎动物；少数寄生。多数喜欢在浅水中，但有的采自2,000公尺(约6,600尺)深处。
介形虫的近亲之一，高肌介类从寒武纪早期出现，化石分布于亚、欧、澳及北美地区。但目前的主流观点认为高肌介不属于介形虫。目前已知的最早出现的介形虫，发现于距今4.85亿年前的早奥陶世地层中的古足介类。奥陶纪是古足介目全盛时期。三叠纪时速足介目开始占统治地位。侏罗纪时，浪花介超科、金星介超科、小浪花介科等大量繁盛。同时，达尔文介超科、土菱介超科等仍继续发展。白垩纪开始，介形虫动物群再次出现大发展时期。更新世至现代介形虫属的数量巨大。
生物地层意义：中新生代海陆相地层中介形虫可分为很多组合，具有重要的地层学意义。
2.考古发现
2014年5月14日，外媒报道，澳大利亚昆士兰州发现了世界上最古老且保存得最完好的精子，该精子藏身于距今约1700万年的化石里。
据悉，这一精子是在一只已经石化了的雌性远古物种介形虫的性器官内发现的，科学家称这只介形虫在死前刚刚交配过。相对于这种动物的体型而言，该精子显得非常大。
精子藏身的化石由三名研究人员于数年前发掘。其中一名研究员阿彻教授（Michael Archer）表示，99.9%微生物的精子与体积相比都非常小，而且这只介形虫的软组织能保存得如此完好，令我们感到异常惊讶。
“当捡起这些坚硬的、干燥的石头时，我们通常会用锤子敲它。我们完全没有想过在这些石头里会发现曾存在于软组织内的精子。”阿彻教授说。
阿彻教授亦指出，目前尚不清楚这只介形虫的细胞是如何变成化石的。但蝙蝠分泌出来的液体在保存精子的过程中可能发挥了重大作用。而蝙蝠液体大量存在于发现化石的洞穴地面。
3.最新发现
科学家首次发现5.4亿年前生活在地球上的介形虫的巨型精子化石，这是地球上已知最古老生物的生殖细胞。
生物的软体组织经过数百万年的时间通常不易保存。但这次研究人员很幸运，他们发现的化石以贝壳的形状，保存在一块琥珀中。树脂本身也成为化石，但研究人员成功将琥珀熔化。研究发现，这块琥珀中包含39个几乎完整的介形虫。
据科学家在《皇家学会会刊》上发表的一篇文章，这些介形虫中包括雄性、雌性和幼虫。软体组织和精子都被保存下来，年代可以追溯到1亿年前。
古生物学家研究对比了此次发现的介形虫和目前生存的介形虫，并借助X光获得高分辨率的三维图像。科研人员最终发现了雌性的储精囊和生殖细胞本身。
2022年11月29日，中国科学院南京地质古生物研究所获悉，由该研究所、河海大学、美国史密森尼国家自然历史博物馆和香港大学组成的国际研究团队，重建了西北太平洋地区末次冰期北极介形虫的时间及空间分布，揭开北极介形虫的“南漂”之谜。
4.形态特征
介形纲（Ostracoda）动物身体很小，体长一般不超过0.5毫米，最大达23毫米。头胸甲由两瓣介壳构成，整个身体完全包被在壳瓣内,两介壳有闭壳肌,背面具绞合脊（链）相联结，有的种类还有齿，腹面开启，两壳对称或不对称，介壳有一定程度钙质化，表面常有各种突起和雕纹。壮肢目的种类，在壳前下侧具一触角凹（缺刻），可使第2触角自由伸缩,帮助游泳。
身体分节不明显，末部向腹面弯曲，末端具尾叉，形状随种而异。浮游种类通常呈三角形，其腹面具爪状硬刺，便于游泳，而底栖种类常为细长柱状，仅末端有爪，用于爬行。附肢最多不超过7对，第1触角单支型分4～7节，具运动、感觉等功能，雄性较发达。第2触角一般呈双支型，内肢较小，雄性有时形成执握器，外肢较强大，具发达羽状毛，用于运动。大颚的形状随种类而异，触须呈双支型，外肢细小，内肢有的呈足状，用于爬行，有的可执握食物，或协助咀嚼食物。
大颚后面为口后附肢，数目随种而异，壮肢目和尾肢目为4对,简肢目为3对,分肢目为2对，呈单肢或双肢。第一口后附肢为小颚，双支型，形态多变；第二口后附肢随种而异，在海萤科称第2小颚；在腺介虫科和海介虫科称颚足；在拟介虫科称第一步足。第三及第四口后附肢一般呈足状，末端具爪，用于爬行，有些种类第4口后附肢细长，扁薄而弯曲，用来清洗其他附肢和介壳内壁。多数无鳃，少数具片状鳃，如Asteropidae有鳃7对。
介形类的口位于大颚之间，食道短，中肠包括胃肠，后连直肠，肛门多数开口于尾叉背面，在壮肢目开于尾叉腹面。触角腺和小颚腺为排泄器官，另有一对腺体开口于第1触角基部附近，功能未明。少数种类具片状鳃结，没有鳃的种类，靠体表营呼吸。在壮肢目具一小囊状心脏，具有侧心孔和前心孔，一般仅有前动脉和腹侧动脉，血液在壳瓣之间循环。脑神经节位于体前端，由围咽神经与腹神经索相连。多数具单眼，壮肢目多数种类具一对无柄复眼。雌雄异体，雌性具 1对卵巢，输卵管常成对，生殖孔常开于末对附肢之后。纳精囊向外以交接孔相通，内与输卵管相连。雄性精巢多由4长叶组成，输精管后段为射精管,阴茎位于尾叉的前方腹面,输精管不开口于阴茎，通过两个阴茎之间为生殖孔。
多数种类雌性卵产出后藏于身体背面两壳之间，有的直接散布在水中，孵出的无节幼体具介壳，经数次蜕皮，肢体数逐渐增加，达到成体。
5.主要构造
（1）软体
介形虫身体两侧对称，不分节，外被两瓣壳包裹，个体虽小，但结构复杂，各种器官发育比较完善，身体分为头胸部和腹部，二者的接合处不明显。头部大，约占身体大小的一半，胸部末端生有一对尾叉。眼位于头部背侧，通常为单个的眼，多数介形虫不具眼，有的属种幼年期具眼，到成年期消失。介形虫身体某些部位生有感觉毛，通过壳壁的毛细血管伸出壳外司感觉作用。消化系统位于头部腹侧的口、食道、胃、肠及位于身体后端的肛门组成。无腮，通过薄的体壁自然扩散进行呼吸。除了个体较大，浮游类型的目之外，均缺少血管和心脏。肌肉系统复杂。
头和胸部具7对分节的附肢，除第一触角外，均为双枝型，包括两个明显的分支：外侧的外肢和内侧的内肢。附肢上具刚毛，末端为爪。头部生有4对附肢，位于前面的第一触角，为长而向前逐渐变细的单肢型附肢，用于爬行、游泳和摄食。其后第二触角用于爬行、游泳和攀登。口附近的双肢型大颚基部坚硬具强齿，帮助咀嚼食物。口后边双肢型小颚可以搅动水体提供滤食水流，同时加强动物体周围的水循环有助于呼吸作用。胸部生有3对附肢，皆为双肢型起源、但外肢退化，主要用于爬行、挖掘、进食以及交配。
（2）繁殖和个体发育
雌雄异体。有的种类无雄性，以单性生殖方式产生后代，有些属种行两性生殖，也有两性生殖和单性生殖都可以进行。雌性生殖器官由位于身体后部的卵巢及输卵管组成。在特定季节生殖。卵呈圆形或卵圆形，耐干旱及寒冷性很强，利于适应低温、干旱环境，并可较长距离扩散，在适宜的温度下孵出幼虫。它的增长是不连续的由卵孵化出幼虫称第一龄期，当身体生长对壳体来说已经过大时，坚硬的双壳脱落，随之身体迅速增长和发育，同时形成新的壳并硬化。由第一期至成年，通常经过8个这样的龄期，蜕壳8次，每蜕壳一次，个体增大一些，各器官、附肢不断增加、完善，最后达到成年。期发育过程中，壳形、壳饰及各种构造特征也发生一定规律性的明显变化。
（3）壳
根据运动前进方向分左、右两瓣。
①壳的成分与构造
介形虫的壳主要成分为钙质和几丁质。碳酸钙为主要成分，占95%以上。不同地史时期壳的各种元素含量变化较大。可分为外壁和内壁。壳可分为上表皮、外表皮、内表皮和表皮细胞四层。上表皮极薄，不能保存为化石；外表皮为钙质。常保存为化石；内表皮也为钙质；表皮即由节肢动物的表皮细胞组成。内壳层由几丁质组成，甚薄，仅边缘部分钙化成较厚的钙化擘，起着增进壳的自由边缘闭合的作用。幼年期和某些淡水介形虫及浮游的丽足介目的大多数种属的壳质钙化弱，不一保存为化石。
②壳的外形、壳饰及双形现象
侧视有近圆形、半圆形、椭圆形、肾形、纺锤形、三角形、菱形及梯形等。背视主要为各种凸度的透镜体及椭圆形等。端视多为椭圆形和三角形。多数两壳不等大，较大的壳常以边缘叠覆与较小的壳上，称为超覆或叠覆。左壳边缘叠覆与右壳称为左超覆，反之，右超覆。某些壳面光滑，多数壳面具各种不同纹饰。位于前背部的圆形小结节或小坑称眼痕。具双形现象，即同一种的雌雄不同壳体的形态特征往往存在显著差别。
6.栖息环境
介形类在海洋中从沿岸到4000米深海底都有发现。在淡水的河川、湖泊以及高山湖泊都有分布。
多数种为底栖，少数营浮游生活。沿海一些鱼类在一定时期常大量吞食介形类，是经济鱼类的主要食料。同时介形类有许多化石种类，对于指示海底石油资源的勘探和地质年代的确定，以及海洋古生态的研究都具有重要意义。
7.下属目
壮肢亚纲（Myodocopa）
壮肢目（Myodocopida）
海介虫目（Halocyprida）
尾肢亚纲（Podocopa）
简肢目（Platycopida）
尾肢目（Podocopida）
