檀香目—檀香科（下）：槲寄生
12.槲寄生属
槲寄生属（学名：Viscum）原是桑寄生科下的一个属，后并入檀香科。为寄生灌木植物。属名Viscum源于拉丁语viscum，意为雀胶，指浆果可提取粘雀胶。
该属共有约70种，分布于东半球，主产热带和亚热带地区，少数种类分布于温带地区。我国产11种、1变种，除新疆外，各省区均有。本属的槲寄生、枫香槲寄生等的植株供药用。
（1）形态特征
寄生性灌木或亚灌木；茎、枝圆柱状或扁平，具明显的节，相邻的节间互相垂直；枝对生或二歧地分枝。叶对生，具基出脉或叶退化呈鳞片状。雌雄同株或异株；聚伞式花序，顶生或腋生，通常具花3-7朵，总花梗短或无，常具2枚苞片组成的舟形总苞；花单性，小，花梗无，具苞片1-2枚或无；副萼无；花被萼片状；雄花：花托辐状；萼片通常4枚；雄蕊贴生于萼片上，花丝无，花药圆形或椭圆形，多室，药室大小不等，孔裂；雌花：花托卵球形至椭圆状；萼片4枚，稀3枚，通常花后凋落；子房1室，基生胎座，花柱短或几无，柱头乳头状或垫状。浆果近球形或卵球形或椭圆状，常具宿存花柱，外果皮平滑或具小瘤体，中果皮具粘胶质。种子1颗，胚乳肉质，胚1-3个。
（2）槲寄生
狭义的槲寄生通常是指学名为Viscumalbum的植物，已知共有六种亚种。原生于西亚、南亚和欧洲北部。它是一种半寄生植物，在欧洲神话、传说与习俗中有重大意义。在现代西方，仍将槲寄生作为圣诞节的装饰物与象征物使用。
①植物学史
槲寄生是最早被卡尔·林奈命名并描述的物种之一。种小名albus是拉丁文形容词“白”，应是指其果实。而属名Viscum指的就是槲寄生本身，或由其制作出的捕鸟陷阱，其语源是原始印欧语*weis-“流动，熔化”，取“有害流体”的意涵。
槲寄生本来是所谓槲寄生科（Viscaceae）的一员，在被子植物APG分类法中不再承认此科的独立性而并入檀香科（Santalaceae）。
槲寄生的“亚种”这一类群的地位目前还没有定论，可能以“宿主群”（host race）来称呼会更合适，因这一物种的个体随宿主树种而变化一事在形态学上、生理学上与遗传学上都有证据。现时普遍接受六个亚种，它们的差别在于分布的地理位置、果实的颜色、叶的形态，以及寄主的树种。
Viscumalbum subsp. abietis (Wiesb.) Abromeit. ——分布在中欧，果实为白色，叶片最长可达8cm；寄生于冷杉属（Abies）植物。
Viscumalbum subsp. album. ——分布在欧洲、西南亚（东至尼泊尔），也是欧洲的主要亚种，果实为白色，叶片长度3~5cm；寄生于苹果属（Malus）、杨属（Populus）、椴属（Tilia）植物，偶尔也寄生在许多其它物种上。特别重要的是罕见地寄生在栎属（Quercus）植物的情形，曾经具有重要的文化意涵。
Viscumalbum subsp. austriacum (Wiesb.) Vollmann. ——分布在中欧以及澳大利亚，果实为黄色，叶片长度2~4cm；寄生于落叶松属（Larix）、松属（Pinus）和云杉属（Picea）植物。
Viscumalbum subsp. meridianum (Danser) D.G.Long. ——分布在东南亚，果实为黄色，叶片长度3~5cm；寄生于枫属（Acer）、鹅耳枥属（Carpinus）、胡桃属（Juglans）、李亚属（Prunus）、花楸属（Sorbus）植物。
Viscumalbum subsp. creticum ——近来在克里特岛东部发现的新亚种[4]，果实为白色，叶片短小；寄生于土耳其松（Pinus brutia）。
Viscumalbum subsp. coloratum Kom.——日本分布的主要亚种[20]。果实为淡黄色，宿主植物种类多样。偶然有果实为橙黄色者，会被称为アカミヤドリギ f. rubro-aurantiacum ，即“赤身宿り木”（红身槲寄生），但在《中国植物志》上被处理为独立种Viscum coloratum (Kom) Nakai。已证实日本分布的槲寄生与欧洲各亚种间属于同一个染色体系统，但却有最大的染色体染色体易位多样性。
若要从形态学上区分欧洲的三个主要亚种album，abietis与austriacum，有一些更精确的判准。由于album主要寄生于硬木或针叶林，外层和内层之间会有长的粘液质纤维，而另外两种没有。对另外两个亚种而言，可以观察植株胚胎下胚轴的自由端，abietis的尖端由于受压，呈圆柱形且伴有肿胀的分生组织；但austriacum不会发生这种情况，从而其自由端较薄，没有增厚的分生组织。由于雄株不产果实，而叶的形态在一个范围间变化，实际上没有有效的形态学判准来区分雄株的种类。
经常与槲寄生相混淆的物种之一是Viscumcruciatum，与album同样被称为“欧洲槲寄生”，分布于西班牙、以色列与摩洛哥，通常寄生于落叶树上，有红色浆果，叶片十字对生。DNA定序的结果支持其与album分属不同种。另一种物种则是欧洲桑寄生（Lorenthus europaeus），但欧洲桑寄生是落叶树。
②生活史
槲寄生从萌芽开始4~5年的期间为发育期，每年仅仅多产生一个中节和一对十字对生的营养叶。通常，在欧洲的槲寄生会在三月到五月间萌芽，从下胚轴产生附着根，而上胚轴仍然宿留于种子之中，并行短暂的非寄生生活。
当附着根成功固着在宿主枝条上时，便从附着根和韧皮束经过复杂发育形成内部寄生系统，开始营寄生生活。第二年，上胚轴开始生长，子叶死亡，第一对叶子与子叶成十字交叉状长出。初生吸器开始沿宿主枝条的，朝向宿主的形成层生长，以抵达宿主的次生木质部组织。第三年，第二对叶开始发育，与第一对叶十字交叉，此后至第五年，每年植株都只长出一个中节与一对十字交叉的叶子。第三年中，次生吸器发育完毕，初生吸器开始自宿主木质部吸收水分及矿物质，继而韧皮部与次生吸器开始扩大整个内部寄生系统。第五年时，枝条初次开始二歧生长，在其基部着生一对鳞叶，此后营养叶与鳞叶十字对生，因此表观上看即成为普通的对生叶。从这一年开始，植物成熟，每年开花与结实一次。
槲寄生的韧皮束连续生长、不依赖于宿主的生长状况。但吸器形成层的细胞分裂却与宿主的形成层分裂周期有相关性，都大约是从二月到五月分裂旺盛，然后减少分裂直到十月份，在冬季处于休眠状态，避免吸器组织与宿主组织发生分离。而成熟的槲寄生在每个节都产生一对鳞叶与一对一长一短二歧的枝条，并在枝条末端生出一对叶。
槲寄生极少行无性繁殖，并且其有性繁殖为严格的雌雄异株。欧洲每年三月到五月为其花期，在温暖气候下，花期可能提前至二月，但事实上整个花的发育在夏天即已完成。其花期与宿主的花期没有关联。在同等条件下，雌花开放会比雄花早一些。槲寄生的花具备虫媒花的特征，但可能也可以通过风力传粉，尽管其具有花粉鞘，花粉不能通过风力穿过这一阻碍。过往认为其可能通过蜜蜂等方式传粉，但后来发现主要的传粉者事实上是蝇类。授粉时间通常是在夏季，而浆果的成熟季节（果期）则是在十月到十二月之间。槲寄生是二倍体（2n=20），但与其他的雌雄异株生物不同，其不具备性染色体，而只有四对发生了永久异型接合易位（translocation heterozygousity）的染色体，其中雌株此四对染色体为同型，有丝分裂时形成十对正常的二价染色体；雄株此对染色体为异型，有丝分裂时形成锯齿状的八价染色体，减数分裂时则形成两种不同的染色体复合体，并产生两种配子，“正常”的与易位的，这说明其雌雄异株的特性是从雌雄同株状态演化而来的。虽然雄株产生的两种配子比例均等，但通常产生的子代雌株较多，这一现象与胚胎发育及宿主都有关联，但还需要进一步研究。
播种发生在次年的二月到五月之间，这一时期正好是候鸟回归北方的时期。而槲寄生果实的营养价值并不高，以此为食的鸟类需要大量取食，说明它并不是很有吸引力的食物，鸟类取食的最主要原因是其在冬天会出现[1]。其主要的传播者确实是鸟类，例如槲鸫、田鸫、黄连雀与黑头鹭。前三者会直接消化整个果实而排出种子，而最后者会吸走所有在果实内的物质并将其留在附近的枝条上，只取皮食用。然而，也有一部分鸣禽、山雀与蜗牛能够消化种子并以此为食。
③生态影响
查尔斯·达尔文在其名著《物种起源》中利用槲寄生来说明演化论中关于生存斗争的概念：“槲寄生依存于苹果树和少数其他的树，如果强说它在和这些树相斗争，也是可以的，因为如果一株树上生有此等寄生物过多，那株树就会衰弱而死去。”槲寄生对宿主的负面影响有多种形式，包括影响植物的生长、降低宿主活力、造成夭折、影响木材质量和重量、减少结实、使植株更容易被其他的昆虫或真菌攻击，而其对许多森林树种、路树与栽种作物有害一事已长久为人所知。宿主对其的防御机制则包括皮层的加厚、多酚的分泌、纤维第一层的加厚与厚壁细胞的加厚。
而除人类外，槲寄生本身没有什么天敌；可能是因为其具有毒性蛋白槲寄生毒素（viscotoxin）并具有相对有效的防御系统。人类活动对槲寄生种群动态有很大的影响。在果园栽种苹果树、在公园或人行道栽种合适的树种，都造成其数量增加；而收集作为圣诞节装饰物，或作为果园寄生物种加以控制，则是其减少的主要原因。
然而研究显示，槲寄生或为其所在生态系中的关键物种，其造成的影响包括为鸟类提供栖息地（甚至是仅有的栖息地），花蜜作为某些昆虫唯一的取食来源，吸引小型动物聚集，诱导宿主果实一起被食用而间接促进其播种等。
④生长习性
槲寄生，顾名思义，就是寄生在其他植物上的植物，可以从寄主植物上吸取水分和无机物，进行光合作用制造养分。它四季常青，开黄色花朵，入冬结出各色的浆果。据记载，寄生于榆树的槲寄生果实为橙红色，寄生于杨树和枫杨的果实呈淡黄色，寄生于梨树或山荆子的则呈红色或黄色。
中国大部分省区均产，仅新疆、西藏、云南、广东不产。俄罗斯远东地区、朝鲜、日本也有分布。生于海拔500～1400（-2000）米阔叶林中，寄生于榆、杨、柳、桦、栎、梨、李、苹果，枫杨、赤杨、椴属植物上。
⑤植物文化
常青的槲寄生代表着希望和丰饶。在英国有一句家喻户晓的话：没有槲寄生就没有幸福。槲寄生，顾名思义，就是寄生在其他植物上的植物。它四季常青，开黄色花朵，入冬结出白色或红色的浆果，饮用它的果汁可以预防不孕症。
很久以前，人类的祖先就已经懂得用槲寄生果子的黏液来制作黏鸟胶，鸟儿就这样落入人们手中，成为餐桌上的美味佳肴。槲寄生在西方被称为“生命中的金枝”，但在北欧神话中却成为死亡的象征：奥丁和爱神弗丽佳的儿子—— 光明之神伯德，就是被火神洛基以槲寄生制成的飞镖射死的。弗丽佳悲痛的眼泪化解了槲寄生的邪恶，救活了儿子。于是她承诺，无论谁站在槲寄生下，都会赐给他一吻。这个神话演变成了西方圣诞节的传统：如有女子偶尔经过或站立于槲寄生悬挂的地方，旁边的男子便可走上前去亲吻她。西方人认为，这是两性结合、多子多孙的预兆。这也与古代凯尔特人的风俗一致。他们相信，红色的槲寄生果实是女性生命力的象征；白色的果实则代表了男性的生殖力；它们共同代表了原始的大地母亲。
另一种版本的神话中，在Balder被槲寄生枝条穿刺而死，但Frigg不愿放弃希望，她请托赫尔莫德（Hermod）骑着奥丁的八足神马斯莱布尼尔（Sleipnir）前往死亡之国。死界女王海拉（Hel）开出条件是：如果所有的生命及无生命都为Balder哭泣的话，才可让Balder复活。于是，万物都哭泣了，相传这眼泪就是早晨时的露水。唯独一个女巨人索克（Thokk。煤）住在地底，她并不需要光明，所以她不肯为Balder哭泣，所以Balder只能继续留在死亡之国。然而另一说法中，这女巨人其实是洛基为了妨碍巴德尔的复活而变的。由于之后教唆霍德尔和变身女巨人的事迹败露，洛基成为北欧诸神的敌人，被囚禁在地底深处忍受滴下的毒蛇毒液腐蚀自己的脸孔，直到诸神的黄昏时才解脱桎梏，成为毁灭天界的元凶之一。
根据传统，被人们视为避邪物的槲寄生，可以用来助孕、避雷；挂在房内能抵挡厄运和巫术，挂在门口则可以阻止巫婆登堂入室。槲寄生也曾被视为“万灵药”，非洲的一些部落会在打仗前佩戴以避免受伤。奥地利人将槲寄生放在门槛上以防止做恶梦。圣诞节来临时，英国人都会悬挂槲寄生的枝条，还将它放在枕头下占卜梦境。瑞典人用槲寄生枝作为寻找黄金矿脉的探测棒。在奥地利和意大利相邻的边境地区，一直流传着槲寄生能使人隐形的说法。