网翅总目—螳螂目(中)
7.御敌适应
螳螂的天敌包含蝙蝠、蛙类、蜥蜴、鸟类,大型鼠类,以及蜘蛛和蚂蚁等无脊椎动物。几乎所有螳螂的初级防御都属于伪装,大部分物种皆拥有绝佳的保护色,为螳螂提供优秀的隐蔽效果,例如:像雨林底层落叶的枯叶螳属(Deroplatys)、神似叶片的叶背螳属(Choeradodis)等等,如此可避免遭捕食,也有更大的机会可以捕猎猎物。花螳螂属(Hymenopus)中有些种类不仅形态酷似花朵,其身体所反射的紫外线波段也正好在蜜蜂科的视觉光谱范围内,被认为可能有利于吸引访花昆虫前来,故有些研究者将其归类于攻击型拟态。但也有研究者认为,兰花螳螂(Hymenopus coronatus)的紫外线反射光谱与其栖息地大多数的花朵的光谱皆不同,并没有特定的拟态对象,不符合拟态中需存在模仿物种与被模仿物种的定义,因此不赞同称之为攻击型拟态的说法。
部分种类的螳螂有着体色多型性(body-colorpolymorphism)的特性,在相同龄期的不同个体上可以见到不同体色。最常见的体色变异是棕色与绿色、以及介于棕与绿之间的渐层色。此外,同一个体在不同龄期间也可能会有体色的转换,例如线纹巨螳(Sphodromantis lineola)以及薄翅螳(Mantis religiosa)的若虫被认为会因环境光线的强度差异而在不同龄期的转变过程中改变体色、而影响埃及螳螂(Miomantis paykullii)颜色改变的主要因素则是环境的湿度。而有些非洲和澳洲的物种会在干季末期后蜕皮转为黑色,得以帮助它们在大火后的焦土之中藏身(火性黑变,fire melanism)。而有些类群的一龄若虫甚至长得非常像蚂蚁,被认为在形态上可能拟态蚂蚁,例如:齿螳属(Odontomantis)和Mantillica的若虫。
有些螳螂在步行或是静止时,会伴随着摇摆身体的行为,这种行为可能可以增进螳螂的隐匿效果,使螳螂看起来宛如随风摇曳的枝叶。不过,这种行为可能还有个更重要的功能,透过摇摆所产生的视角差能让螳螂更容易分辨眼前物体的远近,或许对于时常守株待兔的螳螂而言,摇摆是帮助螳螂看清周遭事物的重要行为。
当初级防御仍无法阻止天敌进逼时,螳螂会启动次级防御,其防御方式大致可分为三大类:威吓、逃跑及装死。许多种类的螳螂都会威吓,它们会伸直中足、挺起前胸、高举前足、扬起翅膀,以近似于站立的姿态面向来犯的天敌,使得螳螂看起来比原本还大。此外,有些种类的前胸腹侧、前足内侧和后翅上有鲜艳的色彩或图案,借由突如其来的展示这些显眼的部位,来惊吓或吓阻天敌。有些种类甚至可以透过从腹部的气孔中加压排出空气来发出“嘶嘶”声,例如静螳属(Statilia)的成员。如果来自天敌的威胁尚未解除,威吓中的螳螂可能会用前足尝试攻击敌人。若依然无法劝退天敌,则螳螂会选择拔腿就跑、有些种类甚至会装死来骗过天敌,例如姬螳属(Acromantis)的种类。
除此之外,螳螂有一项特别的次级防御。有些螳螂的听器能够接收蝙蝠发出的超音波,随着蝙蝠逼近,螳螂所接收的超音波频率也会跟着上升,而螳螂在夜间飞行时,如果听器接收到频率渐渐提高的超音波,它们会转为螺旋下坠飞行,藉以躲避蝙蝠的攻击,即使被蝙蝠擒住,螳螂也会举起捕捉足奋力尝试挣脱。
8.繁殖史和生活史
在温带地区,螳螂的繁殖季节通常在秋季,而在热带地区则没有明显的繁殖季,几乎全年皆可繁殖。当准备交尾时,雄虫会从背后跳上雌虫,以前足钳住雌虫的胸及翅基,有些种类例如刀螳等,在上背之后,会以两根触角会快速敲击雌虫,接着雄虫会向左侧弓起腹部,搜索雌虫的交尾器,并将精苞送入雌虫体内。雌虫产下的卵会被其分泌的泡沫包覆,当外层硬化后会形成一个保护壳。螳螂的卵鞘又称为螵蛸,一颗螵蛸约包含10至400颗卵,不同物种产卵数各异。不同物种的螳螂会将螳螂卵产于不同地方,有些物种会将螵蛸产于扁平表面上、包覆于植物上,或直接产于地上。尽管螵蛸构造精巧,且具有相对坚硬的外壳,但仍然常为其他物种所取食,如寄生蜂等。丽艳螳科的部分物种发展出了护卵行为,雌虫会守在卵旁边避免掠食。Tarachodes maurus的体色酷似树皮,在护卵期间会以其腹部盖住卵块。在若虫孵化之前,雌虫除伏击经过的猎物外,不会作太多的动作。分布于美国南方的北美竹节螳(Brunneria borealis)则演化出了孤雌生殖的能力,不需与雄虫交配即能生产子代。非洲绿巨螳(Sphodromantis viridis)和某些纤螳属(Miomantis)物种也有孤雌生殖的能力,但它们通常都采取有性生殖。温带气候区的物种成虫无法活过冬季,其卵块在冬季则会进入休眠,于春季孵化。
螳螂属于网翅总目(Dictyoptera),该总目成员皆属于不完全变态的昆虫,其生活史会经过卵、若虫、成虫三个阶段。小型种类的卵约3-4周便会孵化,大型种类则约4-6周。成长过程中不光是体型会有变化,体色也可能会有剧烈的转变,例如幼期的蚂蚁拟态、以及龄期间的体色转换。螳螂依种类不同,需蜕皮5-10次方可进入成虫阶段,且在每次转龄后不会吃掉自己蜕下的外骨骼。在成虫后,大多数的种类会拥有翅膀,通常雄性的翅膀比雌性的发达。若虫期的长度则会因种类而异,小型种类可以短至4-8周、大型种类可能长至4-6个月才会长成成虫。
9.性食
性食(sexual cannibalism),意指生物(通常为雌性)在交配前、中、或后攻击及取食交配对象的行为。
雌螳螂在交配过程中会攻击或吃掉雄螳螂,但越来越多的证据表明,一些雄螳螂也会攻击。新西兰奥克兰大学的Nathan Burke和Gregory Holwell在《生物学报》发表研究,指出为了交配和避免被吃掉,一些雄螳螂会转而攻击,和雌性扭打,有时还会重伤后者。他们认为雄螳螂试图使用武力来迫使雌螳螂交配。交配或者死亡取决于前12小时内的比赛谁是胜出者。如果雌螳螂赢得了战斗,她会吃掉雄螳螂;但如果雄螳螂获胜,通常会完成交配。
综观螳螂目,交配行为在学术文献中已有纪录者共有38种,其中有7种未被观察到有性食行为的发生。相对于整个目共2400种而言,当前仅仅38种的采样难以为性食在螳螂目中的演化过程给出适当的解释。不过螳螂作为宠物昆虫,被饲养以及被观察过交配行为的种类数量不仅仅只有这38种而已,许多类群都曾观察过性食的发生,只是其观察结果未曾收录进学术型文章中。综观全目,应该还是以有潜力发生性食的种类占大多数,但是性食现象在螳螂目的演化过程中何时发生、是否为单起源、为何发生等问题,目前仍未有具体的答案。
10.生活习性
螳螂属于渐变态昆虫。若虫经8~9龄发育为成虫,通常一年完成一个世代,以卵越冬,卵鞘附着于树枝、竹枝、草茎、石块等物体上,不同种的螳螂对附着的物体具有选择性。若虫、成虫均为肉食性。若虫成活率低,且有自残现象;成虫也具有自残行为,尤其是在交配的过程中有“妻食夫”的现象,这一行为引起了昆虫爱好者较大的兴趣,对其解释也是众说纷纭。
常见的几种螳螂,在华北、华东地区均为1年1代,长江以南少数地区1年2代。以卵在卵鞘中越冬。一般5、6月卵孵化。孵化期:雌若虫一般为7-8龄,雄若虫6-7龄,8月上中旬开始出现成虫,成虫羽化后10余天开始交配。螳螂成虫一般在9月上中旬开始产卵9月下旬开始死亡。个别成虫可活到10月底至11月初。人工养殖情况下在饲料充足时,交配和产卵的时间可适当提前。通过环境调控,模拟温湿度、增加光照时间,人为创建自然环境,还可打破其休眠的习性,进行人工反季节养殖。
螳螂的生活周期均在一年内完成,一生中经过卵、若虫、成虫三个发育阶段,故属于不完全变态类的渐进变态。若虫期脱皮7-11次,经8-12龄后到达成虫期。龄的增减受环境和食物多少的影响。
产卵期:每年7月中旬,多数种类即陆续进入成虫期,于8月下旬经雌雄交配,雌虫选择树木枝干或墙壁、篱笆、石块上、石缝中产卵。产卵时先由左侧附腺分泌泡沫状蛋白物质于生殖腔开口处,右侧附腺分泌出二酚醛类物质,使分泌的蛋白物质凝固为一层较坚硬的外壳筱盖在卵块外面,形成卵鞘。一只雌螳螂所产卵鞘的多少、卵鞘的大小以及鞘内卵粒的多少,因不同种类而有差异,一般可产下1-4个卵鞘。每完成一个卵鞘需2-4小时,一个卵鞘内的卵粒40-300个不等。初产的卵鞘为白色或乳白色,较柔软,经5-10小时后即变为土黄色或黄褐色,也有的变为黑褐色。产在桑枝上的则称为桑螵蛸。由于卵鞘有大小、长宽、圆扁以及颜色的不同,故有夷帽、野狐狸鼻涕、止尿狗等民间俗名。各种螳螂均以卵鞘保护卵细胞渡过寒冬。翌年6月初,越冬卵开始孵化,故有“仲夏螳螂生”的说法,一直延续到7月上旬,卵的孵化时间早晚,除与当年的温湿度有关外,还与产卵处所接受光照的强度或时间长短很有关。
若虫期:卵在鞘内经胚胎发育为若虫后,即借身体的蠕动和卵的胀力,上升至成虫产卵,并从做鞘时留下的孵化挣脱卵膜孵化出来,并借助于第十腹板上分泌的胶质细丝,将卵壳及虫体粘连悬挂着,有时可拉成10余只的长串,不久早孵化的个体,即借徽风荡漾用足抓住周围物体各奔东西,这种自然现象,也是螳螂生活中避免互相残食,保存自身物种的一种本能。卵的孵化时间,多在早晨4时开始至8-9时最盛(中华螳螂);广斧螳螂则多在下午18时左右为孵化盛期;薄翅螳螂以9-12时为孵化盛期。1-2龄虫自相残食性较强,在自然环境中,一般只有10%-20%成活率。这种自相残杀现象,可能是螳螂虫口数量自控到一定数量的种间机制,这种种间机制的产生与幼小若虫的耐饥饿力有关,因为一、二龄虫在完全缺食的情况下4-5日即死亡,后期若虫在缺食情况下也只能维持11-18天的生命期,若虫与成虫形态相似,只是若虫不同龄期的脚部背向有由小到大的翅芽,末龄完成后,才长出起着飞翔作用的两对大翅。
成虫期:每年7-10月为成虫的陆续发生期,一般雄性成虫成熟期较雌性早10余天,羽化为成虫后经历10-15天就可进行交配,交配时间2-4小时,交配前期是螳螂取食量的最高峰。当食物贫乏时,雌性有进攻雄性并作为猎物而被取食,人们称为“妻食夫”现象。
11.拟态行为
作为天生的猎手,螳螂捕食的时候动作灵敏,与此同时,螳螂还是天生的“伪装大师”,大多数螳螂不但具有保护色,并且体形可像绿叶或褐色枯叶、细枝、地衣、鲜花或蚂蚁,依靠这样的拟态不但可以躲过天敌,而且在接近或等候猎物时不易被发觉。
螳螂中拟态最为传神的当属兰花螳螂。它们通常体长3-6厘米。初生幼体呈现特殊的红黑二色组合,在第一次蜕皮之后才会转变为白色和粉红色相的兰花体色。到成虫之后,粉红色会消失而出现棕色的色斑,体色也会由乳白色转变为浅黄色。兰花螳螂的步肢演化出类似花瓣的构造和颜色,可以在兰花中拟态而不会被猎物察觉。兰花螳螂主要是在兰花上等待猎物上门,所以它们捕食的对象多半也是围绕花朵生活的动物,可谓是动物界中最高明的掠食者之一。