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【植物界全系列】虎耳草目—金缕梅科(一):双花木

虎耳草目—金缕梅科(一):双花木

 

真核生物域

植物界

被子植物门

双子叶植物纲

虎耳草目

金缕梅科

 

金缕梅科(学名:Hamamelidaceae)属于虎耳草目下的开花植物。金缕梅科下有27个属及大约130种,全都是灌木或小乔木。大部分生长在亚洲的亚热带地区,也有少数生长在美洲、澳洲和马达加斯加岛,中国有17属约80种,集中分布在南方。

本科物种有着独特的花序,所以早期的分类系统,例如克朗奎斯特系统(Cronquist system, 1981, 1988)将金缕梅科独立出来成为金缕梅目;近期的APG和APG II分类系统(APGsystem, 1998, 2003)则将金缕梅科归类为虎耳草目下的一个科。

有些植物学家主张应将红花荷属由金缕梅科内分出来,另外成立红花荷科(Rhodoleiaceae),不过Angiosperm Phylogeny Group根据遗传学的研究,认为红花荷属应该分类在金缕梅科内比较好。

蕈树属(Altingia)、枫香树属(Liquidambar)、半枫荷属(Semiliquidambar)这三个属以前被分类在金缕梅科内,目前已经由金缕梅科分出,三个属并入新成立的枫香科(Altingiaceae)内。

1.植物学史

在地质时期,从白垩纪及第三纪的地层里都发现过金缕梅科植物的化石。在欧亚-北美古陆的极北地区,曾先后找到枫香树属、金缕梅属、Parrotia、Fothergilla的化石,在日本有蜡瓣花属的化石,在北美西部有枫香树属及马蹄荷属的化石。此外,在北欧及西南欧等地还有Hamamelites、Hamamelidoxylon、Hamamelidanthium3个化石属,前两个属是和金缕梅属较为接近,最后1属则近似双花木属。中国金缕梅植物的原始性和复杂性是任何其他大陆都无法比拟的,因此中国南部不仅是金缕梅植物区系的现代分布中心,还可能是它的起源中心。既然金缕梅植物的化石在白垩纪地层出现过,则金缕梅区系的兴起将比白垩纪更早些。根据古地理的资料,中国南部的华夏古陆,从三迭纪末期或侏罗纪的前期,就已稳定下来不再经受重大的地质变迁,那么金缕梅植物区系和现存的其他多心皮类植物在这块古陆孕育和发展起来是完全可能的。对于金缕梅植物的系统发育和地理分布的深入探讨,将为研究中国植物区系的起源和发展提供很有价值的资料。

现代金缕梅植物区系按系统发育划分为6个亚科在中国均有代表,特别是它们当中代表原始类型的5个亚科8个属,全部产于中国,或以中国为分布中心,甚至是中国特有的属。山铜材属是特有的单种属;半枫荷属是特有的寡种属;双花木属及壳菜果属是以中国为分布中心的单种属;蕈树属、红花荷属、马蹄荷属、枫香树属的分布中心均在中国南部及西南部。第6亚科是单胚珠的金缕梅亚科。在已知的19个属当中,有9个在系统上比较原始的属分布于中国,其中四药门花属、牛鼻栓属及山白树属是特有的单种属,只有金缕梅属及蚊母树属同时分布于北美及中美;其余像蜡瓣花属、水丝梨属及檵木属、秀柱花属都集中分布于中国。

2.形态特征

常绿或落叶乔木和灌木。芽具鳞片或裸露。单叶互生,稀对生,具羽状脉或掌状脉,全缘或具锯齿,稀具掌状浅裂,基部常偏斜,毛被常星状、簇生或鳞片状;通常有明显的叶柄;托叶线形,或为苞片状,早落、少数无托叶。

花排成头状花序、穗状花序或总状花序,两性,或单性而雌雄同株,稀雌雄异株,有时杂性;异被,放射对称,或缺花瓣,少数无花被;常为周位花或上位花,亦有为下位花;萼筒与子房分离或多少合生,萼裂片4-5数,镊合状或覆瓦状排列;花瓣与萼裂片同数,线形、匙形或鳞片状;雄蕊4-5数,或更多,有为不定数的,花药通常2室,直裂或瓣裂,药隔突出;退化雄蕊存在或缺;子房半下位或下位,亦有为上位,2室,上半部分离;花柱2,有时伸长,柱头尖细或扩大;胚珠多数,着生于中轴胎座上,或只有1个而垂生。

果为蒴果,常室间及室背裂开为4片,外果皮木质或革质,内果皮角质或骨质;种子多数,常为多角形,扁平或有窄翅,或单独而呈椭圆卵形,并有明显的种脐;胚乳肉质,胚直生,子叶矩圆形,胚根与子叶等长。

3.产地生境

全世界27属约140种,主要分布于亚洲东部,凡21属100种;北美及中美有5属11种,其中2个是特有属;非洲南部1属7种,马尔加什1属14种,大洋洲2属2种。作为现代分布中心的亚洲,金缕梅科特别集中于中国南部,计有17属75种16变种。此外,日本有4属10种,印度有4属6种,中南半岛有8属10种,马来西亚及印度尼西亚有5属7种,菲律宾有2属2种,亚洲西部有3属3种。该科植物性喜高温、湿润、向阳之地,耐热、耐阴、不耐干旱。

4.主要价值

该科植物全部是木本,其中如枫香树属、蕈树属、马蹄荷属、山铜材属、壳菜果属、半枫荷属的木材可供建筑及制作家具。供药用的有枫香树属、蕈树属、半枫荷属、金缕梅属、牛鼻栓属、及蜡瓣花属。枫香树属及蕈树属的树脂还可作香料及定香原料。此外,多数的属均有观赏价值,其中尤以红花荷属及蜡瓣花属最有观赏价值。蚊母树属的好些种类,叶上的虫瘿可作五倍子用。

5.山铜材属

山铜材属(学名:Chunia)是金缕梅科下的一个属,为常绿乔木植物。该属仅有山铜材(Chunia bucklandioides)1种,分布于中国海南岛。

(1)形态特征

常绿乔木;小枝粗壮,有明显的节,节上有环状托叶痕;芽体扁圆形,无毛;托叶2个,苞片状,厚革质,包着芽体、芽体扩张时即脱落。叶互生,厚革质,具长柄,阔卵圆形,具掌状脉,全缘,或幼态叶有浅裂。肉穗状花序生于新枝芽的侧面,先于新枝开放,并为2片苞状的托叶所包裹。花两性,螺旋排列在肉质穗状花序上,每一花序有花12-16朵;萼筒与子房合生,藏于肉质花序轴内,萼齿不明显,围成垫状突起的环形;花瓣不存在;雄蕊8个,着生在垫状环突之上,花丝较花药略长,圆筒形;花药卵形,有4个花粉囊,纵裂,药隔突出;子房下位,2室,花柱2,极短,柱头有多数小乳状突起;胚珠每室6个,2列着生于中轴胎座上。蒴果卵圆形,上半部室间及室背裂开为4片,外果皮木质,内果皮骨质;种子椭圆形,种皮角质,种脐明显;胚乳肉质,胚直生。

(2)山铜材

山铜材(学名:Chuniabucklandioides Chang)是金缕梅科山铜材属植物,生长于山地雨林里,喜生于海拔300-600米的潮湿山谷中,有强烈的萌生力。生长区年平均温20-24℃最冷月平均温15℃以上,年降水量900-1500毫米,土壤为热带山地黄壤土层深厚,肥力较高。常与托盘青岗、雷公青岗、大花五果、木荷等混生。分布于中国海南乐东、东方、陵水、保亭、定安和三亚等地,为海南特产。

经济:木材散孔材。纹理直、结构细、硬而重,干燥后稍开裂、易变形、不耐腐,切面平滑有光泽,易加工,适作梁柱、门窗、地板、车辆、柜架、家具等。 

研究:山铜材为中国特有的单型属,对保护物种和研究金缕梅科系统发育、植物区系均有学术意义。

山铜材被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN) 1998年 ver 2.3——易危(VU)。列入中国《国家重点保护野生植物名录》——二级。稀有种。该种仅零星分布于中国海南南部山地的原始林中。随着森林的大面积采伐,其分布区明显地缩小,植株日减少,已处于测临灭绝的境地。

6.蜡瓣花属

蜡瓣花属(学名:Corylopsis)是金缕梅科下的一个属,为落叶灌木或小乔木植物。属名Corylopsis源于榛属属名Colylus和希腊语opsis(模样)的合成词,指本属植物形似榛属。喜阳光,适凉润气候和排水良好的肥润土壤。萌芽性强,有天然下种繁殖能力。该属共有约30种,分布于东亚。中国有20种及6个变种,主要分布于长江流域及其南部各省。此外,日本有5种,朝鲜1种,印度3种。

(1)形态特征

落叶或半常绿灌木或小乔木;混合芽有多数总苞状鳞片。叶互生,革质,卵形至倒卵形,不等侧心形或圆形,羽状脉最下面的1对侧脉有第二次分支侧脉,边缘有锯齿,齿尖突出,有叶柄,托叶叶状,早落。

花两性,常先于叶片开放,总状花序常下垂,总苞状鳞片卵形,苞片及小苞片卵形至矩圆形,花序柄基部常有2-3片正常叶片;萼筒与子房合生或稍分离,萼齿5个卵状三角形,宿存或脱落;花瓣5片,匙形或倒卵形,有柄,黄色,周位着生;雄蕊5个,花丝线形,花药2室,直裂;退化雄蕊5个,简单或2裂,与雄蕊互生;子房半下位,少数上位并与萼筒分离,2室、花柱线形,柱头尖锐或稍膨大,胚珠每室1个,垂生。

蒴果木质,卵圆形,下半部常与萼筒合生,室间及室背离开为4片,具宿存花柱。种子长椭圆形,种皮骨质,白色、褐色或黑色;胚乳肉质,胚直立。

(2)蜡瓣花

蜡瓣花(学名:Corylopsissinensis)为金缕梅科蜡瓣花属下的一个种。落叶灌木;蒴果近圆球形,种子黑色。分布于中国湖北、安徽、浙江、福建、江西、湖南、广东、广西及贵州等省区。蜡瓣花为温带、亚热带树种。多生于海拔1200-1800的坡谷灌木丛中。喜光,也较耐阴,稍耐寒。喜温暖湿润环境气候及肥沃、疏松和排水良好的酸性土壤。

蜡瓣花春日先叶开花,花序累累下垂,光泽如蜜蜡,色黄而具芳香。枝叶繁茂,清丽宜人。丛植于草地、林缘、路边或做基础种植、或点缀于假山、岩石间,均具情趣,盆栽观赏效果更佳。花枝可作瓶插材料。

(3)瑞木

瑞木(学名:Corylopsismultiflora)为金缕梅科蜡瓣花属下的一个种。落叶或半常绿灌木,有时为小乔木;果序长5-6厘米;蒴果硬木质,果皮厚,长1.2-2厘米,宽8-14毫米,无毛,有短柄,颇粗壮。种子黑色,长达1厘米。

生长于西畴、麻栗坡,在海拔1200—1550米的杂木林中常见。性极耐寒、耐旱、耐修剪,喜光,喜较深厚湿润但肥沃疏松的土壤。分布于中国福建、台湾、广东、广西、贵州、湖南、湖北及云南等省区,是本属当中分布最广的种类。

庭院观赏、丛植。红端木秋叶鲜红,小果洁白,落叶后枝干红艳如珊瑚,是少有的观茎植物,也是良好的切枝材料。园林中多丛植草坪上或与常绿乔木相间种植,得红绿相映之效果。为观茎类植物。

7.双花木属

双花木属(Disanthus),落叶灌木,属金缕梅科。该属内只有一个物种——双花木,分布于日本的南部山地;中国有1变种长柄双花木。

(1)形态特征

落叶灌木;叶互生,心形或卵圆形,具长柄,全缘,掌状脉;花两性,无花梗,2朵组成腋生的头状花序;萼5裂,萼管短杯状;花瓣5,线状披针形或狭带形,广展;雄蕊5,花丝短,花药内向,纵裂;子房上位,2室,每室有胚珠5-6,花柱2,短而粗;蒴果木质,室间开裂,每室有黑色、光亮的种子数颗。

叶片有长柄,心形或阔卵圆形,基部心形,全缘,具掌状脉;托叶线形,早落。头状花序具有2朵无柄而对生的花,花序柄短;花两性,下位,5数,苞片1片,小苞片2个,分离或结合;萼桶短杯状,萼裂5个,在花时反卷;花瓣窄带状或线状披针形,在花时向内卷曲;雄蕊5个,花丝短,花药内向,2瓣裂开;退化雄蕊5个,位于花瓣基部与雄蕊互生,卵形、细小;子房上位,2室;胚珠每室5—6个,2列着生中轴胎座的上半部;花柱2个,短而粗,柱头顶生。蒴果木质,室间裂开为2片,内果皮骨质,与外果皮分离。种子长椭圆形,大小不相等。

(2)长柄双花木

长柄双花木(学名:Disanthuscercidifolius Maxim. var. longipes Chang)是金缕梅科,双花木属落叶灌木双花木的变种。多分枝灌木,小枝屈曲,先端钝或为圆形,背部不具灰色,叶膜质,掌状脉,叶片的宽度大于长度,阔卵圆形,叶柄圆筒形,稍纤细,托叶线形,头状花序腋生,苞片联生成短筒状,萼齿卵形,花瓣红色,狭长带形,花药卵形,子房无毛,蒴果倒卵形,果序柄较长,种子黑色,有光泽,10-12月开花。

分布于中国江西省东部的军峰山及湖南省的常宁及道县,以及湘粤交界的莽山,只见于海拔1600米以上的山峰。中国浙江开化龙潭、龙泉佳溪、江西南丰军峰山、湖南道县空树岩、常宁阴山、宜章莽山。喜温凉多雨。生长在低山至中山。气候特点是温凉多雨,云雾重,湿度大。年平均温12.9℃,1月平均温2.6℃,极端最低温-12.3℃,7月平均温22.6℃,极端最高温31.8℃;年降水量约1965毫米;平均相对湿度84%。成土母质多为花岗岩,土壤为山地黄壤,土层浅薄多岩块、酸性,pH值5.6左右。耐阴树种,长在林下的植株可形成主干,位于山脊陡坡的,因大风日照强,易受日灼,树干多弯曲,丛生。常与交让木、厚皮香、香冬青、绵椆、硬壳椆、美丽马醉木、老鼠矢、满山红等伴生。

长柄双花木系孑遗的单种属植物。长柄双花木原变种产于日本,该种为中国至日本植物区系的替代种,对探索植物系统发育和东亚植物地理方面具有一定的科学意义。

保护等级:该种列入中国国务院1999年8月4日批准的《国家重点保护野生植物名录(第一批)》:Ⅱ级。列入《世界自然保护联盟红色名录》(IUCN)中,保护级别为濒危(EN)。

濒危原因:濒危种。分布区极为局限,残存于南岭山地山顶矮林或灌丛中,环境恶劣,为数稀少,且易遭山火焚烧。

 

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