川续断目—忍冬科(上):植物学史
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双子叶植物纲
川续断目
忍冬科
忍冬科(Caprifoliaceae)包括大约800种植物,主要分布在亚洲东部和北美洲东部,但在热带地区和南部非洲没有发现本科植物。
克朗奎斯特分类法将川续断和败酱各单独列为一个科,APG 分类法将黄锦带、北极花、刺续断也各单独列为一个科,但2003年经过修订的APG II 分类法认为上述个科都可以合并为一个科,APG III 分类法则完成了它们的合并。
忍冬属的忍冬又叫金银花,花冠白色,但在凋零前变为黄色,所以同一植株上有两种颜色的花,花蕾可以作为中药,有清热解毒功效,此外几种忍冬属植物如金银忍冬、毛花柱忍冬等十几种的花都有同样的功效。
1.植物学史
忍冬科的形态性状与茜草科关系密切,因此以前的分类学家把它们一起归入茜草目。但在Engler著的《Syllabus der Pflanzenfamilien》的第12版中把忍冬科放在山萝卜目(川续断目)内。Hutchinson将忍冬科与四照花科(山茱萸科)和五加科等一起归入五加目。Airy-Sbaw在其修订的Willis著《A Dictionary of the Flowering Plants and Ferns》中重新起用了Link早期建立的单属科—接骨木科Sambucaceae。
Wilkinson首先提出接骨木属和荚蒾属具有共同起源而不同于忍冬科的其他属的看法,认为忍冬科通过接骨木属而与四照花科具有亲缘关系;接骨木属-荚蒾属类群可能起源于原始的四照花科复合群(Cornaceous complex)而不同于科内的其他属。忍冬科的染色体和花粉形态的资料为上述论点提供了间接的支持。尽管忍冬科内染色体数目均为x=8-9,但染色体的大小则相差悬殊,以接骨木属和荚蒾属的染色体最大,忍冬属居中,其他各属则较小。花粉形态研究资料表明接骨木属和荚蒾属的花粉粒比其他属要小得多。忍冬科数值分类的研究结果同样说明接骨木属与荚蒾属之间的关系远远超过它们同忍冬科内其他属之间的关系。
但也有不少研究资料支持将接骨木属从忍冬科分出来单独成科。例如,忍冬科中唯有接骨木属在茎结构上具有特殊的性质。根据根的解剖发现接骨木属的韧皮部除了存在晶簇外,还有晶砂,与科内的其他属迥然有别,因而支持另立新科的主张。通过对忍冬科胚囊发育式样的研究也发现唯有接骨木属属于五福花型(Adoxa type),而其他各属都属于蓼型(Polygonum type)。血清学实验结果表明接骨木属与四照花属(Dendrobenthamia)属于同一血清类型。还有人认为忍冬科通过荚蒾属而与败酱科相联系,而接骨木科的系统地位系介乎省沽油科和忍冬科之间。关于忍冬科化学分类的研究发现接骨木属为科内唯一具含氰化合物的属,但由于从荚蒾属的若干种提取到三羟基黄酮 (amentiflavone),因此不支持把接骨木属单独分立为科。
2.形态特征
灌木或木质藤本,有时为小乔木或小灌木,落叶或常绿,很少为多年生草本。茎干有皮孔或否,有时纵裂,木质松软,常有发达的髓部。
叶对生,很少轮生,多为单叶,全缘、具齿或有时羽状或掌状分裂,具羽状脉,极少具基部或离基三出脉或掌状脉,有时为单数羽状复叶;叶柄短,有时两叶柄基部连合,通常无托叶,有时托叶形小而不显著或退化成腺体。
聚伞或轮伞花序,或由聚伞花序集合成伞房式或圆锥式复花序,有时因聚伞花序中央的花退化而仅具2朵花,排成总状或穗状花序,极少花单生。花两性,极少杂性,整齐或不整齐;苞片和小苞片存在或否,极少小苞片增大成膜质的翅;萼筒贴生于子房,萼裂片或萼齿5-4(-2)枚,宿存或脱落,较少于花开后增大;花冠合瓣,辐状、钟状、筒状、高脚碟状或漏斗状,裂片5-4(-3)枚,覆瓦状或稀镊合状排列,有时两唇形,上唇二裂,下唇三裂,或上唇四裂,下唇单一,有或无蜜腺;花盘不存在,或呈环状或为一侧生的腺体;雄蕊5枚,或4枚而二强,着生于花冠筒,花药背着,2室,纵裂,通常内向,很少外向,内藏或伸出于花冠筒外;子房下位,2-5(7-10)室,中轴胎座,每室含1至多数胚珠,部分子房室常不发育。果实为浆果、核果或蒴果,具1至多数种子;种子具骨质外种皮,平滑或有槽纹,内含1枚直立的胚和丰富、肉质的胚乳。
3.传媒类别
为虫媒传粉植物。荚蒾属花序周围的大形、白色不孕花,强烈的气味和发达的蜜腺都适应于虫媒传粉。忍冬属的某些种其两唇形花冠具细长的筒和筒基部具分泌性蜜腺等特征代表着最进化的虫媒花类型。黄昏时花香最浓,便于吸引夜间飞行的昆虫。柱头高出雄蕊,从而避免自花授粉。色泽鲜艳的肉质浆果或核果适应于鸟类传播。
4.生长环境
科内植物的生态环境条件悬殊。忍冬属的某些种(如岩生忍冬Lonicera rupicola Hook.f.et Thoms.和棘枝忍冬L.spinosa Jacq.exWalp.)为分布于喜马拉雅与四川、云南、西藏和青海海拔3500-5000米的高山灌丛、草甸、流石滩和林缘草地的垫状矮灌木,有时高仅10-20厘米,小枝呈针刺状。荚蒾属的许多种为常绿阔叶林或混交林边缘次生灌丛中常见的成员。北极花属Linnaea的仅有成员北极花L.borealis Linn.是生长在环北极地区的一种蔓性常绿小灌木。
该科有13属约500种,主要分布于北温带和热带高海拔山地,东亚和北美东部种类最多,个别属分布在大洋洲和南美洲。中国有12属200余种,大多分布于华中和西南各省、区。
5.毛核木属
毛核木属(学名:Symphoricarpos)是忍冬科下的一个属,为落叶灌木植物。该属共有18种,分布于北美以及中国西南部和中部等地。中国中南部产1种(毛核木)。
(1)形态特征
落叶灌木。冬芽具2对鳞片。叶对生,全缘或具波状齿裂,有短柄,无托叶。花簇生或单生于侧枝顶部叶腋成穗状或总状花序;萼杯状,5-4裂;花冠淡红色或白色,钟状至漏斗状或高脚碟状,5-4裂,整齐,筒基部稍呈浅囊状,内面被长柔毛;雄蕊5-4枚,着生于花冠筒,内藏或稍伸出,花药内向;子房4室,其中2室含数枚不育的胚珠,另2室各具1悬垂的胚珠,花柱纤细,柱头头状或稍2裂。果实为具两核的浆果状核果,白色、红色或黑色,圆形、卵圆形或椭圆形;核卵圆形,多少扁;种子具胚乳,胚小。
落叶灌木;叶对生,单叶,全缘(国产种)或有时分裂;花排成顶生或腋生的花束或穗状花序(国产种);萼4-5齿裂;花冠高脚碟状或钟状(国产种),4-5裂,近辐射对称;雄蕊与花冠裂片同数;子房下位,4室,但只有2室发育而每室有胚珠1颗,其他2室有退化的胚珠数颗;果为浆果状的核果,有2分核,国产种的小分核被长毛。
(2)毛核木
毛核木(学名:Symphoricarpossinensis)是忍冬科毛核木属的植物,是中国的特有植物。分布于中国陕西、甘肃南部、湖北西部、四川东部、云南北部和广西。生长在海拔610-2200米的山坡灌木林中。
毛核木树形小巧,枝条密集下垂,是优良的绿化树种和地被植物,观果观叶兼具。
(3)红雪果
红雪果(Symphoricarposorbiculatus ‘Red Snow-berry’) 为忍冬科毛核木属落叶灌木,别名小花雪果、小花毛核木、圆叶雪果、印地安雪果等。原种产于美国东海岸、加拿大、墨西哥等地,我国引种栽培。近几年在华北地区应用越来越广泛,河北省任丘市华北石油工矿区土壤属中度盐碱地,生长良好,冬季观赏其红果,别有一番风味。
红雪果不择土壤,喜光,耐寒,较耐旱,喜湿润及半阴环境,但喜欢石灰质壤土,耐盐碱,病虫害少。分蘖多,生长蔓延快,由于当年生枝条可开花,所以在春天修剪枯枝,不影响当年开花结果。
红雪果树势旺盛,枝叶丰满,初夏开花繁盛,红色果实成串下垂,雪果喜光,耐半阴,果为浆果状核果,观果期从10月到深冬,经冬不落尤为独特,是华北地区极为美观独特的观花观果灌木。在园林中可用于基础栽培、护坡栽植,还可作插果的花材,适合在我国华南、西北及东北部分地区种植,可植于草地一隅,或做园林矮篱,或丛植一片,均有一定观赏效果。