真软甲亚纲—磷虾目(上)
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磷虾目
磷虾目(学名:Euphausiacea)是甲壳亚门、软甲纲、真虾总目的一目。全部为海生的浮游动物。全世界已知85种,可分为2科10属,中国近海已报告20多种。
1.形态特征
外形酷似小十足虾类,体长6~95毫米。身体可分为头胸部和腹部。头胸部各体节完全被头胸甲所覆盖,头胸甲两侧下缘光滑或有侧齿。腹部分7节,有的种腹节背面有刺或脊、尾节末端两侧有1对片状刺。附肢共19对,第一触角双枝型,柄部3节,各节形态因种类而异。第2触角有发达的鳞片。大颚分门齿突和臼齿突直接相连,成体无活动片,但多有触须。第1小颚原肢2节,第1节外侧扩大为外叶外肢,内叶1节较小。第2小颚原肢2节,内肢不分节,外肢较小,与十足目显著不同。胸肢8对,基本相似,双枝型,原肢2节,基部具分枝的足鳃。内肢5节,末2对或1对退化或全缺,线足磷虾亚科(Nematoscelinae)中的属第2或第3对胸足中有 1对内肢特大变形为掠肢。外肢基板粗壮,鞭毛多节。内外肢都有羽状刚毛,游泳能力较强,雄性第1、2腹肢内肢变形为交接器,其结构因种不同,是鉴定种的重要根据之一。腹肢发达,双枝型。
2.解剖学与形态学
磷虾是甲壳亚门动物,有甲壳素的外骨骼,可分为三个部位:头部(cephalon)、胸部及腹部。首两个部分共为头胸部(cephalothorax)。大部分的磷虾的外骨骼均是透明的。磷虾有复杂的复眼;一些磷虾可以用变色来适应不同环境的光线。它们有两条触角和一些在胸部的脚,称为胸肢(thoracopod)或胸足(pereiopod)(其以此为名是因为这些足大多是在胸部的下面;不同的属和物种均会有不同数目的胸肢)。所有磷虾均有五双游泳的足称为腹肢(pleopod)或“游泳足”(swimmerets),与一般的淡水龙虾很相似。成年的磷虾大多长约1至2厘米,而一些磷虾的物种可长达6至15厘米。磷虾可被轻易从其他甲壳亚门动物中区别出来,像是用外部突出的鳃来区别磷虾与真虾就是一个好例子。
很多磷虾都是使用滤食(filter-feeding)的:它们会用胸肢来把食物从海水中过滤出来。这种过滤方法对那些以浮游植物为主要食物的磷虾来说是很适合的,特别是在进食单细胞的藻类硅藻(diatoms)时。但是,大部分的人都一致认为大部分磷虾都是杂食性,而小部分为肉食性,会捕捉小型的浮游动物和幼鱼。
除了深海磷虾外,其他所有的磷虾均会发光(Bioluminescence),它们有一个称为发光器的器官,可以发出光来。它们的光线是通过酶促化学发光(chemiluminescence)反应造成的,其中的荧光素(luciferin)(颜料的一种)就是由荧光素酶(Luciferase)活化的。一些研究指出很多磷虾的荧光素是一种荧光的四吡咯(tetrapyrrole),跟沟鞭藻类(Dinoflagellate)荧光素相似,但不是全然相同,磷虾自己本身并不能生产物质,但它们却可从含有沟鞭藻类的食物中吸取得到这种物质。磷虾的发光器官是一个复杂的器官,可以聚焦光线,亦可由肌肉转动。这种器官精确的运作人类仍未能清楚了解;它们很可能有交配的动机,可能是社交互动的方式之一。一些研究员认为磷虾可能是用荧光来作伪装的用途,用光线来令它们的影子变得明亮如周围的环境,令位处其下方的捕猎者更难注意得到它们。
3.行为
(1)群行行为
大部分的磷虾均为群行动物,磷虾群的大小及密度因地区和物种的不同而有所分别。南极磷虾就曾有过多达每立方米的水有10,000到30,000个个体的族群的记录]。群行是一种防御的方式,让捕猎者选出一个族群中的个体,这就能减低自己被猎的机会。
(2)垂直迁移
磷虾一般都有昼夜垂直迁移的行为。它们在日间会下潜到较深的水底,而在夜间会上浮至近水面的浅水区。在它们下潜到较深的水底时,它们的活动会减少,似乎是为了减少遭到捕猎的机会及保存更多的能量。一些磷虾(如南极磷虾、E. pacifica、E. hanseni、Pseudeuphausia latifrons或Thysanoessaspinifera)的族群亦会在日间在水面觅食和繁殖,但是这样做会更危险,因为这令它们很容易受到捕猎者的攻击。
台湾西南海域除了N. atlantica外,其余三种都有明显的日周性垂直迁移的现象。就整体来看,磷虾类幼体的丰度较成体为高,主要分布于夜间表层,而成体则主要分布于50米以深的水层。在水平分布方面,近海的数量大于沿岸,其中又以台湾浅滩涌升流附近之海域数量较丰。
(3)逃避反应
一个高密度的族群会引起一些捕猎者如鱼或鸟等的捕猎,尤其是在水面附近的地方,而在那里磷虾是很难可以逃脱的。在受到骚扰时,族群的一些个体会立即脱皮(ecdysis),遗下蜕(exuvia),作为一个圈套,分散捕猎者的注意力。
磷虾一般可每秒游数公分,前进时是用游泳足作推动力。在有危险时,它们会作出逃避反应,称为虾类逃避反应(caridoid escape reaction),是指轻弹起它们的尾节(telson)和尾肢(uropod),向后快速移动,大型的磷虾如南极磷虾等可达每秒钟往后移动自己身体的10到27倍,即约为秒速0.8米。很多研究员据其游泳的方式把成年磷虾分类为游泳生物(nekton),即可以自行作出运动的个体。幼磷虾一般都被当做是浮游动物。
4.生活方式
磷虾的消化管较简单,分枝的肝胰脏为消化腺。心脏多角形,心孔3对,血液循环为开放式。排泄器官为触角腺。复眼发达、柄短,捕食性种类的复眼角膜常由大小不等的两叶构成。除深磷虾属外,有 5~10个发光器。一般在眼柄上面,第2及第7胸足基部各1个,第1~4腹节腹甲中央各1个。Stylochecion属仅眼柄,第7胸肢及第1腹节具发光器5个。发光器由发光细胞、反射器和晶体组成,都有神经相连,眼柄上的结构不同。磷虾发射蓝色冷光。
磷虾类雌雄异体、间接发育。精子排于精荚内。自由产卵种类的受精卵孵化为无节幼体,经两次蜕皮,成为后期无节幼体;抱卵种初孵化时已是后期无节幼体;它蜕皮进入节胸幼体,并开始摄食,也分3期,第3期节胸幼体蜕皮为带叉幼体,可分为4期;再发育为节鞭幼体,它基本上与成体相似,唯个体较小,性未成熟,这阶段实际为幼后期。
磷虾的食性因年龄而异,幼体滤食硅藻和有机碎屑,成体捕食桡足类和其他小型浮游动物。滤食性种类由胸肢上的刺毛构成过滤器。当杂食性种类从滤食改变为捕食时,清滤率大为减少。捕食性的种类一般第2或第3胸肢特别发达。磷虾的呼吸率通常与其身体表面积成比例。冷水性磷虾的生活周期较长。在鄂霍次克海,磷虾在第1年生长较快,以后逐渐缓慢。磷虾的生长期与硅藻的春秋高峰是一致的。但在卵巢成熟时,生长几乎停止。生殖量随年龄(体长)而增加,到一定年龄之后,产卵量反而减少。发育率因种而异,如挪威磷虾无节幼体需3~4天,而拟缨磷虾则需7~9天,雌性南极大磷虾需25个月才发育到性成熟(雄性需22个月)。磷虾常大量集群,在水体中又有昼夜垂直移动习性,夜晚上升到水表层,清晨则下降。