叶足亚纲—双甲下纲
真核生物域
动物界
真后生动物亚界
蜕皮动物总门
节肢动物门
甲壳亚门
鳃足纲
叶足亚纲(鳃足亚纲)
双甲下纲
双甲下纲(学名:Diplostraca),旧作双甲目,原为甲壳亚门鳃足纲叶足亚纲的一个目,今被升格为一个下纲级的生物分类。在WoRMS,本分类被列为鳃足纲之下的一个总目。这些细小的甲壳动物除却某几个捕食性物种以外,皆以微细的有机物质为食。
现时本分类包括的已辨识物种估算从约600个到过千个已辨识的物种,但连同未描述物种的数量不止这个数。本分类现时已知最古老的化石来自于侏罗纪,但其现代物种的型态暗示它们早在古生代就已出现。这些物种主要栖息于淡水环境,但部分物种已经适应了在海洋的生活。这些物种均属于鳃足纲,而且某些无甲目的物种更在高盐湖泊里存活下来。这些物种的体长一般介乎0.2-6.0 mm(0.01-0.24英寸),头部朝下,中央有一颗复眼,头胸甲覆盖几乎所有没有节的喉部和腹部。
本分类单元的物种存在于各种水体,包括:淡水、咸淡水交界及海洋,但不存在于陆地。
1.形态特征
双甲下纲物种一般体长只有0.2-6.0 mm(0.01-0.24英寸),除却Leptodora属物种,最长可达18 mm(0.71英寸)。身体没有明显的体节,但覆盖着胸及腹的头胸甲有一道折痕。
体短,左右侧扁,分节不明显。体躯被两瓣薄而透明的介壳覆盖,背缘左右相合,腹缘左右分开,尾缘背侧具1针状壳刺,壳刺长短不等。头部第1对触角细小,第2对特别发达,呈双枝型,为运动器宫。腹部短小,常具爪状尾节。
枝角类复眼很大,左右愈合;少数种类还有一个很小的单眼,又称眼点。有4~6对胸肢,是滤食和呼吸的主要器官。身体背面有一个小的囊状心脏,并具心孔。
雄溞较小,第1触角发达。
淡水种类的第1胸肢常具一长鞭和一小钩。
生殖腺位于肠的两侧,不论卵巢或精巢都呈带状。雌溞输卵管不显著,孤雌生殖卵或称单性生殖卵直接排入育室或称育儿囊内,雄溞有一条细长的输精管通入后腹部,雄生殖孔位于尾爪基部附近。
在正常环境中,雌溞进行孤雌生殖,所产的卵(夏卵)一般较多,卵壁薄,不需受精即能发育为雌体。秋末、冬初或环境不良时,有一部分夏卵发育为雄虫,另一部分发育为有性生殖雌虫。雌雄交配后产生的卵称有性生殖卵,或称休眠卵或冬卵。冬卵一般很少,每次仅产1~2个。
冬卵的卵壁较厚,淡水种类的冬卵常被一卵鞍包围,能抵抗低温、干涸、缺食等恶劣环境。经过休眠期后,一旦环境适宜,便发育为幼虫,又重复进行孤雌生殖。因此,枝角类的生活史是孤雌生殖世代和有性生殖世代交替进行。
2.栖息环境
除少数海产外,几乎全营淡水生活,是淡水浮游生物的主要组成部分。
枝角类绝大多数生活在水流缓慢、水质肥沃的池塘和湖泊中,是淡水浮游生物中的优势种类。在流速较大的江河中,种类和数量相当贫乏。它们大多营浮游生活,也有少数淡水种类营底栖生活。此外,生活在海洋中的少数种类,在繁殖盛期(夏季)由于数量激增也可成为优势种类。为滤食性,借助几对叶状胸肢的摆动摄取细菌、单细胞藻类、有机碎屑等微小颗粒为食。但大眼溞科的海洋枝角类却以捕猎微小动物为主,为了适应捕食生活,它们的胸肢也发生了相应的变化(不呈叶状)。
季节的环境变化对枝角类的影响很大,一方面会使种类组成和数量分布发生变化,另一方面会使生殖方式发生变化(进行孤雌生殖或有性生殖)。水温的变化可使少数淡水种类(如溞属)的头部形态发生变异,由圆头变为尖头。这种现象称为周期变态。
3.蕴藏价值
由于容易培养,淡水枝角类是进行实验生态和生理、生化研究的好材料。
过去已经对它们的滤食、生长、生殖(特别是生殖方式和生殖量)、性决定等方面作了不少的研究。如今,伴随生态系统研究的蓬勃发展,关于它们的生产力和能量转移,也成了重要研究课题。
4.分类学
双甲类物种的争议,不在于是否单系群的问题,因为没有争议,而是主要在于它们是否跟背甲目及脂甲目处于同一地位与否。2008年时有文献认为枝角目为双甲下纲的异名,把枝角目抬高至总目级,与此同时还把枝角目之下的四个亚目抬高至与双甲下纲另外三个目地位平等。现时仍未有统一的意见,但WoRMS认同这种分类。
5.下属目
异足目(Anomopoda)
栉足目(Ctenopoda)
圆蚌虫目(Cyclestherida)
单足目(Haplopoda)
光尾目(Laevicaudata)
钩足目(Onychopoda)
棘尾目(Spinicaudata)
6.栉足目
栉足目(学名:Ctenopoda)是鳃足纲双甲下纲之下的一个目。其成员大多生活在淡水中,但尖头溞属(Penilia)生活在海洋里。
(1)下属科
单肢溞科(Holopediidae)
仙达溞科(Sididae)
(2)单肢溞科
单肢溞科(学名:Holopediidae)为枝角目的一个科。此科的模式属为单肢溞属(Holopedium)。
(3)仙达溞科
仙达溞科(学名:Sididae)为双甲目的一个科。此科的模式属为仙达溞属(Sida)。
①秀体溞属
秀体溞属(学名:Diaphanosoma)为仙达溞科的一个属。中国有10个种。
a.镰角秀体溞
镰角秀体溞(学名:Diaphanosomaexcisum)为仙达溞科秀体溞属的动物。分布于马来亚群岛、大洋洲、非洲以及中国的广东、云南等地,属于暖水种。其主要栖息于池沼和水坑中。
b.寡刺秀体溞
寡刺秀体溞(学名:Diaphanosomapaucispinosum)为仙达溞科秀体溞属的动物。分布于日本、印度尼西亚、台湾岛以及中国的广东、江苏、湖北、四川等地,属于暖水种。其常栖息于湖泊沿岸和池塘内。
②仙达溞属
仙达溞属(学名:Sida)为仙达溞科的一个属。
晶莹仙达溞(学名:Sidacrystallina),习居于湖泊和池塘沿岸的水草丛中。终年出现,数量不很多。
雌性体长2.2—3.5毫米。体大,近长方形。黄色透明。壳面上的花纹不很清晰,有闪亮的斑点。壳瓣的后腹角具一小刺。头部大,其长度约为体长的1/4—1/3。头背面有一个吸附器,用以依附于水草。复眼大;单眼极小。有尖吻。无壳弧。第一触角位于吻的基部的两侧。第二触角外肢较长,分3节,共有10根游泳刚毛;内肢分2节,共有5根或6根刚毛。胸肢6对,全部呈叶片状。肠管直,前部稍膨突。后腹部侧面有13—14个肛剌,排成一列。尾爪粗大,基部有4个相当大的爪刺,还有若干个细刺。雄性体长1.5—1.9毫米。头部低垂。吻略尖突。第一触角长,分2节,末节的外侧具一列均匀的小刺;基节靠近中部的前侧有一束嗅毛。第一胸肢具钩。无交媾器。后腹部约有20个肛刺。
7.圆蚌虫目
圆蚌虫目(学名:Cyclestherida)是鳃足纲双甲下纲之下的一个目。
下属科:圆蚌虫科(Cyclestheriidae)
8.单足目
单足目(学名:Haplopoda)是鳃足纲双甲下纲之下的一个目。
(1)下属科
薄皮溞科(Leptodoridae)
(2)薄皮溞科
薄皮溞科(学名:Leptodoridae)为单足目的一个科。此科的模式属为薄皮溞属(Leptodora)。
(3)透明薄皮溞
透明薄皮溞,头部长。复眼位于额顶,周缘约有300个水晶体。除了由冬卵孵出的第一代外,其余各代个体均无单眼。
①形态
雌性体长3.0~8.5毫米。体形瘦长,呈圆筒形。无色透明,分节明瞭。头部长。复眼位于额顶,周缘约有300个水晶体。除了由冬卵孵出的第一代外,其余各代个体均无单眼。第一触角小,位于复眼后方的腹缘上,能动。第二触角强大,基节很长,内、外肢各分4节,外肢共有游泳刚毛26~30根,内肢30~34根。壳瓣仅披包孵育囊;躯干和胸肢全部裸出壳外。胸肢6对,其外肢完全退化。后腹部的末端为一对粗大的尾爪,各爪上有10余个粗刺以及许多细刺。食道特别长,始自头部,通过胸部,直达第三腹节的后端。肛门位于左右尾爪基部之间。雄性体长2.0~6.8毫米。壳瓣完全退化,残留部位微凸而成背盾。第一触角呈长鞭状,列生24~70根棍状嗅毛。第一胸肢最末一节的腹侧具钩。本种的冬卵间接发育,先孵出后期六肢幼体,然后变态而成幼溞。
②生活习性
大多生活于大、中型湖泊或水库的敞水区,小型湖泊和池塘中也会出现,是典型的浮游种类。畏忌强光,昼夜垂直移动显著。
9.光尾目
光尾目(学名:Laevicaudata)是鳃足纲双甲下纲之下的一个目。
(1)下属科
锐眼蚌虫科(Lynceidae)
(2)锐眼蚌虫科
锐眼蚌虫科(学名:Lynceidae),又名猫眼蚌虫科,为光尾目的一个科。
①宽足锐眼蚌虫
宽足锐眼蚌虫(学名:Lynceusamplopedia),隶属于甲壳动物鳃足亚纲双甲目,锐眼蚌虫科,为古老物种,卵为休眠卵,其生命周期短,该物种已在地球上进化生活了3.6亿年。该物种于2015年10月采集于丘北县天星乡一水淹塘。
该物种具有独特的胸足结构。其特征为两性喙部隆线一对,头部前端侧面观具波浪形凸起,复眼突出,眼前刚毛区深陷;雄性左右胸足不对称且有左右互换的情况,特化宽足一侧第三至第五胸足第四、五内叶和内肢扁平宽大,特化刺足一侧第五和第六胸足第四内叶具刷状刺,执握肢掌节侧面和后侧具鳞状凸起;雌性喙部前缘宽圆,孵卵板具四个背侧凸起和四个边缘凸起。为古老物种,卵为休眠卵,其生命周期短,已在地球上进化生活了3.6亿年。
2015年10月采集于丘北县天星乡一水淹塘,经研究,论文于2019年5月由中科院昆明动物研究所舒树森发表于《Zoological Studies》。
②满洲锐眼蚌虫
满洲锐眼蚌虫(学名:Lynceusmanchuricus),壳的侧面呈圆形,前端较后端略宽。壳腺大而清晰。头部大,顶部具眼一对,有隆线相隔。额角从背面观钝圆而突出,自侧面观弯向后下方。雄性第1—2胸足为执握肢,末节均呈钩状爪,掌节的末缘伸出一指状突起,长而弯曲,末部较基部为粗壮,内、外侧及末端均具长刚毛。第一胸足掌节腹缘的外侧具刺7—8枚,又刚毛6—7根,腹缘的内侧具细刺14—20枚。掌节的内末角具一棍棒状突起,其顶端具细长刚毛。尾节背缘光滑,具尾刚毛一对,腹面具一短小的肛门盖,其末端分左右两小叶,叶的边缘具细刚毛。两性的壳长约5毫米,高约4毫米。