甲壳亚门—桡足纲
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动物界
真后生动物亚界
蜕皮动物总门
节肢动物门
甲壳亚门
多甲总纲
桡足纲
桡足纲(学名:Copepoda)又名桡脚类,一类细小的甲壳类动物,生活在海洋及差不多所有淡水的栖地,亦是海洋中重要的蛋白质来源。很多的桡脚类都是浮游动物,当中有些是底栖生物,一些则是湖沼陆栖生物,在陆地上及沼泽、水沟等水体生活。很多都是生活在地底下的,如洞穴、水坑或河床等,甚或雨林内的落叶堆中。桡脚类有时被用作为指标物种(indicator species)。
桡脚类是甲壳亚门下的一个纲。它们之下共有10个目,当中有超过13000个已记述的物种,2800个在淡水中生活。
1.形态特征
桡足类身体一般1~4毫米。由16~17个体节组成,由于愈合,一般不超过11节。体躯分为前体部和后体部,其间有1活动关节。前体部较为宽大,包括头部和胸部。头部一般由6个头节与第一胸节(或第一、二胸节)愈合而成。背面有1个单眼或1对晶体。其腹面有6对附肢。胸部有3~5个自由体节,各有1对胸足,第5对胸足有显著雌雄区别。后体部(又称腹部)较短小,由3~5节组成,雌性第一、二节愈合。雄性第一腹节为生殖节,末节最小,因具肛门,称为肛节,其末端有1对尾叉。
雌雄异体。少数寄生种类为雌雄同体。一般进行两性生殖,少数营孤雌生殖。雌雄异形。寄生种类雄体极小,常附着于雌体生殖器官附近。
交配时,一般自雄体生殖孔排出的精荚,固着在雌体交配孔的两侧。随后,精子从精荚逸出,进入雌体受精囊,循受精管逐渐到达输卵管的末端部分,如无受精囊,则直接进入输卵管末端。卵受精后,通过排卵孔排出体外。异足水蚤和湖哲水蚤的受精卵单个分散排入水中,很大多数种类的雌体有抱卵的习性。背孕水蚤科等的雌体胸部背面有孵育囊,受精卵留在此囊中孵化。多数抱卵种类的雌体,输卵管后部的腺细胞,或独特的粘液腺分泌的粘质将排出的卵粘合成团,并有薄膜包着,形成卵囊,粘着在生殖节上。卵囊数目随种类而异,从1~20个不等,一般为2个。卵囊内的卵数从1~2000个不等,一般为数十个。寄生种类的卵多,卵囊可比雌体本身长,甚至因太长而缠绕成团。
从卵中孵出无节幼体,后来发育成为桡足幼体,再由桡足幼体发育为成体。无节幼体共有5或6个龄期,桡足幼体有5个龄期,成体不再蜕皮。
锚头鱼蚤的雌体在第 5桡足幼体期时仍为剑水蚤的体形,但当它们开始营寄生生活时,体形发生巨大变化:头胸部长出角状突起,身体拉长,体节消失而愈合成筒状。鱼虱的无节幼体变为后无节幼体,再蜕皮成桡足幼体;当附着在宿主体上后,变为附着幼体,脱皮3次,第4期附着幼体脱皮成为成体前期,此时雄体已成熟,雌体再脱一次皮而为成体。
2.发育
桡足类在发育中经历两个过程,分别为无节幼体阶段和桡足幼体阶段。以镖水蚤为例。
无节幼体:呈卵圆形,背腹略扁平,身体不分节,前端有1个暗红色的单眼,附肢3对,即第一、二触角,大颚,身体末端有1对尾触毛,此称第一龄无节幼体,也叫六肢幼体。到第二龄,身体末端分叉。第三龄出现第一小颚的原基,其上具1刺。末端具2对尾触毛。第四龄的第一小颚已发达。第五龄出现第二小颚,末端的尾触毛增至3对。第六龄已出现第一颚足及前2对胸足的原基。六龄后的无节幼体,随体形渐次拉长,体节数也相继增加,附肢上的刚毛数增多,发育成桡足幼体。
桡足幼体:第一桡足幼体共6节,计前体部5节,后体部1节,第三胸足的原基出现,尾又有5对刚毛。第二桡足幼体分7节,即前体部6节,后体部1节,胸足4对,尾刚毛6对。第三桡足幼体分8节,即后体部增至2节,游泳足5对。第四桡足幼体分9节,后体部变为3节。第五桡足幼体分10节,其后体部雄性4节,雌性仍保持3节。最后蜕皮一次,即变为成体。雄性腹部增至5节,雌性出现受精囊,此后一般不再蜕皮。
3.食性
桡足类的食性多样化,有滤食型、掠食型、刮食型和混合型。浮游桡足类是很多经济鱼类的饵料。因此,可以根据某些浮游桡足类的数量分布来寻找渔场,还可以根据很多桡足类的分布情况探索海流的流向和测定水体污染的程度。淡水桡足类中的某些掠食性种类侵袭鱼卵或鱼苗,给鱼类的繁殖带来危害。有些淡水种类是寄生蠕虫(吸虫、绦虫、线虫)的中间宿主。还有不少种类直接寄生于鱼类和无脊椎动物体表或消化道内,危害寄主的繁殖和发育。
海洋和淡水水域的种类和数量都很大,是水域食物链中的一个重要环节。营自由生活的桡足类一般摄食浮游植物,而本身又是很多水生动物的主要摄食对象。很多经济鱼类(如鲱鱼、鲚鱼等)和一切幼鱼都直接或间接摄食浮游桡足类,因此,可以根据某些浮游桡足类的数量分布来寻找渔场,这对渔业生产具有重大意义。另外,可以根据很多桡足类的分布情况探索海流的流向和测定水体污染的程度。淡水桡足类中的某些掠食性种类侵袭鱼卵或鱼苗,给鱼类的繁殖(特别是淡水鱼的养殖)带来危害。有些淡水剑水蚤和哲水蚤是人、家畜、家禽、鱼等体内寄生蠕虫(吸虫、绦虫、线虫)的中间宿主。还有不少种类直接寄生于鱼类和无脊椎动物体表或消化道内,危害寄主的繁殖和发育。
4.生态分布及意义
(1)分布水体
海洋、湖泊、水库、池塘、稻田沼泽、内陆盐水,井水、泉水、岩洞等地下水,以及苔藓植物丛中。河流等流水水域桡足类的数量十分贫乏;而在湖泊、池塘等静水水域,特别是富养型水体桡足类的数量十分丰富
哲水蚤的分布――营浮游性生活,通常生活于湖泊的敞水带、河口及塘堰中。
猛水蚤的分布――营底栖生活,它们栖息于除敞水带以外的各类水域中,如湖泊、塘堰、沼泽的沿岸带,河流的泥沙间等。
剑水蚤的分布――介乎于上述两大类之间,栖息环境亦多种多样。
(2)个体间差异
同一地区的桡足类的体长冬季大于夏季,同一种桡足类分布在北方的个体有时较分布在南方的长大。如在广东的鉴江口的球状许水蚤(Schmacreiaforbesi)♀平均体长夏季~1.15mm小于冬季~1.19mm;比较江苏和新疆两地的标本,白色大剑水蚤♀长度,在新疆为1.70-1.87mm,而在江苏的仅为1.28mm。
(3)休眠现象
桡足类中不少种类可以休眠度过不利环境,但以桡足幼体(通常是第1期至第5期)和雌、雄成体休眠的种类更为普遍。如剑水蚤目的许多种类,在春夏之交或秋季开始夏眠或冬眠,或在湿土中度过水域的干涸期。
(4)休眠方式
在夏眠或冬眠期,它们的身体藏在一个包囊中,包囊由特殊的分泌物粘住一些泥块的植物块组成。有的剑水蚤的成熟的♀带着卵囊,在包囊中的卵囊也一并度过不利的环境条件。也有的种类在水域底部的淤泥中越冬,如广布中剑水蚤。
(5)有益方面
饵料――桡足类是各种经济鱼类,如鳙、鲱、鲐和各种幼鱼、须鲸类的重要饵料。如欧洲北海鲱的产量与桡足类,尤其是哲水蚤的数量与分布密切相关。
渔场的标志――有些鱼类专门捕食桡足类,所以桡足类的分布和鱼群的洄游路线密切相关。因此,桡足类可作为寻找渔场的标志。
人、畜、禽的食料――有些桡足类的产量很大,如挪威沿海水域直接捕捞飞马哲水蚤Calanusfimarchicus已有几十年的历史,作为人类、家畜和家禽的食料,具有很高的营养价值。
指标生物――某些桡足类与海流密切相关,因而可作为海流、水团的指标生物;还有一些桡足类可以作为水体污染的指示生物。
(6)有害方面
危害渔业――有些桡足类,如台湾温剑水蚤Thermocyclopstaihokuensis, 常侵袭鱼卵、鱼苗,咬伤或咬死大量的仔、稚鱼,对鱼类的孵化和幼鱼的生长造成很大的危害,影响渔业生产。
寄生虫的中间寄主――在剑水蚤和一些镖水蚤中,它们又是人和家畜的某些寄生蠕虫,如吸虫、绦虫、线虫的中间宿主。由于它们的存在,使这些寄生虫得以完成其生活史并传播,有害于人体和家畜的身体健康。
5.下属目
新桡足下纲(Neocopepoda)
裸甲总目(Gymnoplea)
哲水蚤目(Calanoida)
足甲总目(Podoplea)
小管水蚤目(Canuelloida)
剑水蚤目(Cyclopoida)
隐水蚤目(Gelyelloida)
猛水蚤目(Harpacticoida)
异水蚤目(Misophrioida)
怪水蚤目(Monstrilloida)
摩门水蚤目(Mormonilloida)
杯口水蚤目(Poecilostomatoida)
管口水蚤目(Thorell)
原裸甲下纲(Progymnoplea)
平角目(Platycopioida)
6.杯口水蚤目
杯口水蚤目(学名:Poecilostomatoida),桡足纲的一目。
(1)下属科
居贻贝蚤科(Mytilicolidae)
隆水蚤科(Oncaeidae)
(2)隆水蚤科
隆水蚤科(学名:Oncaeidae)也称隆剑水蚤科,是桡足纲杯口水蚤目的一科,是一类在海洋水体生态系统中极为重要的小型桡足类动物,其分布范围极广,从赤道到极地海洋,从海洋表层到深海均有出现。
隆水蚤个体较小,多数种类成体的大小在600微米以内。截止2020年,隆水蚤科共描述了115种,一般分7个属。
由于研究时采样多来自深度200米以浅的真光层,以及“网目效应”(mesh sizeeffect)的影响,该科部分物种可能还未被发现。