感受器(receptor),动物体表、体腔或组织内能接受内、外环境刺激,并将之转换成神经过程的结构。感受器的组成形式是多种多样的,有些感受器就是外周感觉神经末梢本身,如痛觉感受器即是体表或组织内部与痛觉有关的游离神经末梢;有的感受器是在裸露的神经末梢周围再包绕一些特殊的、由结缔组织构成的被膜样结构;但是体内存在着一些结构和功能上都高度分化了的感受细胞 (sensory cell),它们同感觉神经末梢相联系,如视网膜中的视杆和视锥细胞是光感受细胞,耳蜗中的毛细胞是声波感受细胞等,这些感受细胞连同它们的辅助装置共同构成特殊感觉器(或感觉器官 sense organs),如眼(视器)、耳(前庭蜗器)、味器等。
按感受器在身体上分布的部位并结合一般功能特点可区分为:内感受器和外感受器两大类。
1.外感受器包括:光感受器、听感受器、味感受器、嗅感觉器和分布在体表、皮肤及粘膜的其他各类感受器。
2.内感受器包括:心血管壁的机械和化学感受器,胃肠道、输尿管、膀胱、体腔壁内的和肠系膜根部的各类感受器,还有位于关节囊、肌腱、肌梭以及内耳前庭器官中的感受器(通称本体感受器)。
按所接受刺激的特点可将感受器分为:
1.机械感受器。包括位于皮肤内、肠系膜根部、口唇、外生殖器等部的触、压感受器和位于心血管壁内、肺泡及支气管壁内,各空腔内脏壁内的牵张(或牵拉)感受器。
2.温度感受器。包括温热感受器及冷感受器两种,遍布于皮肤及口腔、生殖器官等部的粘膜内。
3.声感受器。在大多数高等动物已发展为结构复杂的听觉器官,其组成部分除接受声波振荡的内耳螺旋器外,还有增强声压的中耳和集音的外耳。
4.光感受器。动物(甚至某些植物)的最主要的感受器,甚至原生动物,如眼虫就有了感光的眼点。它的光感受器的首要组成部分是感光细胞,绝大部分动物的光感受器还具备多层结构的视网膜。
5.化学感受器。主要分布于鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼结合膜等处,主要感受空气中和水中所含的化学刺激物,如Na+、H+以及一些挥发性油类。
6.平衡感受器。如鱼类身体两侧部的侧线,鸟类及哺乳类高度发展的内耳平衡器官。
7.痛感受器。也叫损伤性刺激感受器,广泛地分布在皮肤、角膜、结合膜、口腔粘膜等处的游离神经末梢,还有分布于胸膜、腹膜及骨膜等部的神经末梢,多无特殊结构。
8.渗透压感受器。位于下丘脑的视上核及室旁核内,详细结构至今还未弄清,它对体液中渗透压的变化非常敏感,当血浆渗透压降低时,它所分泌的抗利尿激素减少,反之则分泌增加,从而调节尿中排出的水分,维持体液的正常渗透压。
如果感受器发出的冲动只到达中枢神经系统的低级部位,则只能引起一些简单的反射活动,如脊髓反射。若刺激较强,传入冲动的频率较高,经由低级神经中枢,可以再向高级中枢上传,或向其低中枢扩散,这时出现的反应就比较复杂,甚至可以引起主观感觉。在麻醉状态下,人的主观感觉消失,但反射活动仍然存在。所以,感受器接受刺激之后,不一定就能引起感觉,真正的感觉要有复杂的中枢参加,特别是大脑皮层的活动。
我们身体中各个感觉器官或感受器接受机体内、外环境的各种刺激,将刺激转变为神经冲动信息,这些信息借感觉神经传入到中枢(脊髓和脑),经过大脑复杂的信息处理,产生感觉,然后由高级中枢发出神经冲动,经运动神经传至效应器,对刺激作出应答反应,这个过程就是所谓的“反射(reflex)”。
膝跳反射是一种最为简单的反射类型,它仅包含两个神经元,感觉神经元(输入)和运动神经元(输出)。刺激膝盖处大腿肌肉的感受器,在感觉神经元中引发了动作电位,动作电位上行到脊髓,脊髓中感觉神经元直接与运动神经元建立突触联系。如果信号足够强,就可以在运动神经元中引发动作电位,当这个动作电位传递到大腿肌肉,即可引起膝跳反射。
感受器的功能原理
感受器的适宜刺激
各种感受器都有自己最敏感、最容易接受的刺激形式,也就是说,某种感受器只对某种能量形式的刺激敏感,感觉阈值最低,极小的刺激强度即能引起相应的感觉。感受器所敏感的刺激形式,就称为该感受器的适宜刺激。如一定波长的电磁波是视网膜光感受细胞的适宜刺激,一定频率的声波是耳蜗毛细胞的适宜刺激等。
感受器的换能作用
各种感受器能把作用于它们的各种适宜刺激,转变成为相应的冲动传入神经末梢,称为发生器电位(generator potential);或者转变为感受细胞的电反应,称为感受器电位(receptor potential)。因此,可以把感受器看成是具有传导作用的换能器 (transducer),它能通过跨膜信号转换,把物理、化学等能量形式的刺激转变为跨膜电变化。发生器电位和感受器电位是一种过渡性慢电位,其幅度与外界刺激强度成比例;它不能作远距离传播而可以在局部实现时间性总和和空间性总和。如此,感受器电位和发生器电位的幅度、持续时间和波动方向,就反映了外界刺激的某些特征。
用一个轻微的触压刺激作用于环层小体的表面上时,在靠近环层小体的神经纤维上可以记录到刺激所引起的电变化。当刺激强度依次增大时,记录到的发生器电位依次增大(a→b→c),当电位达到一定值时(d),它会突然转变成膜的快速自动去极,产生一次锋电位(动作电位)。
感受器的编码作用
感受器在把外界刺激转换成神经动作电位时,不仅仅是发生了能量形式的转换;更重要的是把刺激所包含的环境变化的信息,也转移到了新的电信号系统即动作电位的序列之中,即编码(encoding)作用。脑就是根据这些电信号序列才获得对外在世界的认识的。编码是指一种信号系统(如莫尔斯电码)如何把一定的信息内容(如电文内容)包含在少量特定信号的排列组合之中。