作为一个山西人，我从小吃的米饭都是绵软而粘性大的。第一次去南方城市的饭店吃饭时，我在心里嘀咕：“这里的厨师怎么还不如我妈，天天做米饭都能把它做得又干又硬。”
（图片来源：veer图库）
直到我开始念研究生，明白了水稻的分类学知识，并开始种田后，我才发现自己当年错怪了厨师。
原来我吃的“北方米饭”和“南方米饭”是用不同的大米做的。而且，“北方大米”和“南方大米”还不是一个祖先！它们是如何进化成今天的样子的？
五常大米和泰国香米有哪些区别？
水稻，通常特指原产于亚洲的栽培稻（ Oryza sativa L.），已被种植在除南极洲以外的所有大陆，为世界上超过一半人口提供食物，是目前世界上最主要的粮食作物之一。早在中国汉代，人们就将水稻分为粳（念 gěng 或 jīng）稻和籼（xiān）稻两类。1928年，Kato等人证明水稻包括两个亚种 O. sativa subsp. japonica 和 O. sativa subsp. indica ，分别对应粳稻和籼稻。
那么，粳稻和籼稻具体有哪些区别呢？先来考考大家：下图是东北五常大米和泰国香米这两种常见的高品质大米，请根据以下线索判断它们谁是粳稻，谁是籼稻。
线索一：粳稻谷粒短圆、透明，籼稻谷粒细长且透明度低。
线索二：蒸熟后，粳稻膨胀性小粘性强，籼稻膨胀性大而粘性弱。
东北五常大米（左）和泰国香米（右）（图片来源：王新）
揭晓答案：东北五常大米为粳稻，而泰国香米属于籼稻，你答对了吗？
其实除了以上两个形态线索外，粳稻和籼稻还有第三点重要的区分线索：粳稻耐寒、耐弱光和忌高温，主要分布于我国的北方和温度较低的高海拔地区；而籼稻耐热、耐湿、耐强光并忌寒冷，主要分布于我国南方的热带和亚热带地区。 北方朋友们常吃的较为软糯的大米是粳稻，而当年我在南方吃到的那碗稍干硬的大米便是籼稻。
彩蛋：生活小妙招
大家有没有在买米时陷入选择困难症——
“五常大米”“稻花香米”“泰国香米”“长粒香米”“稻香贡米”“珍珠米”“丝苗米”“油粘米”......
现在你知道了吧：
五常、长粒香、稻花香、稻香贡米、珍珠米是粳稻（并且五常和稻香贡米本质上都是稻花香）。
泰国香米、丝苗米、油粘米是籼稻。
想吃哪种米饭就选择哪种米噢！
经过长期的驯化和培育，水稻不仅可以分为粳稻和籼稻两个亚种，在亚种之下还可以细分成不同的品种群。其中粳稻亚种下包括 rayada （深水稻）、 aromatic （香稻）、 temperate japonica （温带粳稻）和 tropical japonica （热带粳稻）四个品种群，籼稻亚种下包括 indica （籼稻）、 aus （奥斯稻）两个品种群。而现有的水稻（亚洲栽培稻）品种，也都是基于这六个品种群培育而来。
其中，籼稻、温带粳稻和热带粳稻为主要的品种群，奥斯稻、深水稻和香稻为小品种群。奥斯稻为极早熟和耐旱的陆生稻，因生长于孟加拉和印度孟加拉邦所谓的Aus季节（3-6月）而得名，具有较强的抗逆性。深水稻为孟加拉的地方特有品种群，生长在1~6米的深水中，植株高度能适应洪水的深度变化。香稻，稻如其名，谷粒存在独特的香气，此外，其谷粒细长、弹性和韧性俱佳、口感特殊，是一种生长在印度次大陆的优质大米。
不过，这么多不同的水稻，都有同样的老祖先吗？
一万年前的水稻祖先长啥样？
正如狗一开始并不是人类的宠物，水稻也不是生来就长成五常大米或者泰国香米的样子，它们都经历了一个从野生到家养或人工栽培的驯化过程。水稻驯化的起点大约在一万年前，在人类耕种行为的影响下，水稻的祖先按照人类的期望，开始了漫长的进化过程。
水稻的野生祖先为普通野生稻（ O. rufipogon ）和尼瓦拉野生稻（ O. nivara ），它们是一对生长在一起的姐妹花。
普通野生稻主要生长在深水的沼泽、湖泊和沟渠内，是多年生种，植株较高，通常靠匍匐茎繁殖。尼瓦拉野生稻多生长在季节性干旱的沼泽，一年生，植株较矮，通常为种子繁殖。普通野生稻分布范围较广，在东亚、西亚、东南亚甚至大洋洲的巴布亚新几内亚和澳大利亚均有分布，而尼瓦拉野生稻仅分布于南亚和东南亚，被包含在普通野生稻的分布区内。
各种野生稻在驯化为水稻的过程中，很多性状都发生了改变。
例如落粒性，野生稻的种子成熟后会自动脱落，掉入土壤，这一特性有利于其自身的繁衍，但对人类来说，采集种子就是件麻烦事儿了。因此，种子落粒性的改变被认为是水稻驯化的关键性状。现在我们看见的水稻，种子成熟后不会脱落。
成熟的水稻（图片来源：veer图库）
再如休眠性，为了躲避突发的恶劣环境，野生稻进化出了种子休眠这一机制，它可以休眠数年，在合适的环境下才开始萌发，但这一机制对人类种植却不是很友好，如果种子跟开盲盒一样参差不齐地发芽甚至发不出来，农民伯伯估计要“昏古七”了。现在的水稻种子基本上不会休眠。
栽培稻在驯化过程中在形态、生理特征以及生殖性状等方面的变化
跟水稻分类之复杂有得一拼，野生稻也不止分为普通野生稻和尼瓦拉野生稻，它俩内部也可以各自分为不同的类群。中国科学院植物研究所葛颂研究员团队经过多年的探究，利用形态学、群体遗传学、地理学等多手段，证实普通野生稻内部存在Ruf1和Ruf2两个遗传成分不同的类群，尼瓦拉野生稻内部也存在Niv1和Niv2类群。这四个类群在地理上有一定的分布趋势：Ruf1分布在中国、印度和尼泊尔地区，Ruf2主要分布于东南亚、南亚和中国的云南和海南；Niv1分布于印度、尼泊尔、斯里兰卡和缅甸，而Niv2分布于印度东北部和东南亚。
用“集福卡”来理解水稻驯化过程
我们常说，“一龙生九子，九子各不同”，物种内部也存在丰富的多样性。那么 “五常大米”和“泰国香米”，有同样的“爹娘”吗？粳稻、籼稻及其各品种是如何起源的呢？
为了弄清楚这个问题，长久以来，考古学、生物学以及社会科学等领域都对水稻的驯化历史开展了广泛的研究。然而，由于水稻及其野生祖先类群的繁多、遗传结构的复杂、广泛的基因流（水稻不同品种群间以及水稻和野生稻间的相互杂交）、种质资源的错误鉴定等原因，水稻的驯化历史到现在仍然存在争议。
目前，关于水稻的驯化历史有多种假说：一次起源假说、两次起源假说和多次起源假说。 简单来说，一次起源认为五常大米和泰国香米起源于同一个祖先，其中一个先驯化，另一个由先驯化的那一种和野生稻杂交产生；两次起源认为五常大米和泰国香米起源于不同的祖先；多次起源假说认为除五常大米和泰国香米有不同的驯化历史外，如奥斯稻等其它小品种群也有不同的起源历史。
尽管一次起源和多次起源的假说都有证据支持，但目前大多数的研究结果都认同：在基因组背景上，粳稻（五常大米）起源于普通野生稻，而籼稻（泰国香米）起源于尼瓦拉野生稻， 争议的焦点在于控制驯化性状（例如种子不落粒、不休眠）的等位基因是从何处起源的，是在一个野生稻中驯化而来还是从两个野生稻中驯化而来。
为解释水稻复杂的驯化历史，中国科学院植物研究所的桑涛研究员和葛颂研究员提出了两种理论模型。
听到理论模型几个字不要慌，我们用过年在支付宝集福卡的过程来进行类比： 想必大家都集齐过五张福卡，但是集齐的过程是不一样的，可能是自己收集齐的，也可能是用沾福卡从别人那儿“复制”来的。
我们把水稻中的驯化基因比作福卡，能够集齐五张福卡就代表从野生稻驯化成为了现在的水稻。已知“小粳”（指粳稻）和“小籼”（指籼稻）现在都已经集齐五张福卡，那么也存在两种可能：
（a）滚雪球模型，其中一人有极好的运气，先集齐了五张福卡，另一个人用沾福卡完全复制了这五种福卡；（b）组合模型，“小粳”集了五张福卡中的一部分，“小籼”收集了另一部分，俩人用“沾福气”卡相互复制，最后都集齐了五张福卡。
水稻的驯化模型（图片修改自：桑涛和葛颂，2007）
滚雪球模型即单次起源模型，认为驯化基因在水稻的一个类群中被驯化，随后通过杂交的方式扩散到其它野生稻中，并形成水稻的其它类群。而组合模型认为驯化基因是多次起源的，水稻的驯化从不同的野生稻开始，通过不断的杂交和相互渐渗，虽然“小粳”和“小籼”的基因组背景不同，但它们都拥有了一致的控制驯化性状的基因。
因此，确定现有的福卡是由一人集齐还是俩人一起努力的成果，即确定驯化性状的起源和渐渗方向是理清水稻驯化历史这一谜团的关键。 之前对水稻驯化历史的研究，要么没有区分“小粳”和“小籼”的祖先，要么是把五福合成为一张福卡后再来研究它的来源，所以未能清晰地厘清水稻地驯化历史。
根据这一思想和模型的指导，中国科学院植物研究所葛颂研究员团队通过构建进化树的方法，首先确定“小粳”和“小籼”的祖先，然后在基因组上找到福卡（控制小粳和小籼相同驯化性状形成的基因），最后通过确定福卡的来源来推断水稻的驯化历史。
研究人员利用1578份水稻和野生稻样本的重测序数据，证实了粳稻和籼稻来源于不同的祖先，即“五常大米”和“泰国香米”没有同样的“爹娘”。 小粳的野生祖先为中国地区的普通野生稻（Ruf1），而小籼的野生祖先为东南亚地区的尼瓦拉野生稻（Niv2） 。
在此基础上，利用全基因组扫描的方式，鉴定到993个在小粳和小籼中同时受到选择且单倍型一致的基因（五张福卡）。通过对这些基因进行系统发生分析，发现 80%的基因与来自中国的野生稻有较近的亲缘关系（也就是说“小粳”收集了四张福卡），而其余20%的基因起源于南亚和东南亚地区（“小籼”收集了一张福卡），成功证明水稻为多次驯化。
需要说明的是，除了这些共享的驯化基因（福卡）外，“小粳”和“小籼”的基因组中还包括各自独立驯化的基因，这些基因使得“小粳”和“小籼”稻各有不同。
为了确定驯化事件发生的地点，研究人员进一步对36个知名驯化基因（控制水稻种子落粒性、水稻芒长和水稻颖壳颜色等性状的基因）进行单倍型网络分析，认为 中国南部和印度北部为水稻的驯化中心，且在东南亚以及印度南部和斯里兰卡地区可能存在独立的驯化事件。
结语
图片来源：veer图库
手中这碗白花花的米饭，我们或许早已司空见惯，但每一粒大米走到我们跟前，都花了近万年的时间，它们讲述着从原始部落人群开始有意识地收集，到早期的农民自行培育，再到如今的育种学家精准高效的育种历程。关于水稻起源的推演也争论了将近一个世纪，然而有争议才会有探索的动力。
水稻的起源、驯化、育种都蕴藏了许多故事，阐明作物驯化历史对于深入了解进化和作物改良的过程以及理解人类文明的进程至关重要。 相信在不久的将来，完整的故事终将会逐一展现！
参考文献：
1. Kovach, M. J., Sweeney, M. T. & McCouch, S. R. New insights into the history of rice domestication. Trends Genet. 23, 578-587 (2007).
2. Sang, T. & Ge, S. Genetics and phylogenetics of rice domestication. Curr. Opin. Genet. Dev. 17, 533-538 (2007).
3. Khush, G. S. Origin, dispersal, cultivation and variation of rice. Plant Mol. Biol. 35, 25-34 (1997).
4. Jing, C. Y. et al. Multiple domestications of Asian rice. Nat. Plants 9, 1221-1235 (2023).
作者：景春艳 王新
作者单位：中国科学院植物研究所
审核：葛颂（中国科学院植物研究所）
