刺胞动物门—水螅纲
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动物界
真后生动物亚界
刺胞动物门
水母亚门
水螅纲
水螅纲(学名:Hydrozoa),又名水螅水母纲(学名Hydroidomedusa),是刺胞动物门水母亚门的一个纲,包括一部分水母及水螅类动物。
1.特征
除少数种类生活于淡水外均产于海中。水螅型个体小,通常由附着用的基盘、直立的螅体组成,螅体端部有隆起的垂唇,中央为口,四周是一圈触手,螅体外有围鞘或裸露。群体生活的种类则分螅根、螅茎和螅体三部分。体内构造简单,有胃循环腔,无口道和隔膜,中胶层薄。群体水螅的个体往往分化为司营养的螅体与司生殖的生殖芽体,在管水母类更分化出善于收缩的游泳个体及保护用的叶状个体。水母型个体多较小,周围有一圈缘膜,生殖细胞来自外胚层,触手基部常有平衡囊。世代交替现象普滴.淡水产者如水螅,生活史中无水母代。桃花水母,多分布于长江流域的湖泊、河流中,有世代交替。海产种类如薮枝螅,以树枝状的水螅型群体固着于海藻.岩石等物上,螅茎高1—2厘米,具典型的世代交替现象。
2.结构及其形成
水螅纲动物中除水螅,某些筒螅等极少数种为单体生活之外,其余绝大多数种类为群体生活。沿海常见的薮枝螅(Obelia)就是群体生活的代表,其群体呈树状,从几厘米到十几厘米,固着在岩石及海藻上。群体基部固着的部分呈水平方向生长,形成匍匐茎,也称螅根(hydrorhiza),由螅根上长出的直立茎称为螅茎(hydrocaulus),螅茎再分枝,分枝的末端长出螅体(hydranth)。薮枝螅的螅体有两种形态:一种螅体有口有触手,具有取食与消化的机能称营养体(gastrozooid)。
另一种是无口无触手的棒形个体,个体的中央茎(也称子茎(blastost-yle))可以用出芽方式形成许多水母芽,这种个体称生殖体(gonozooid)。生殖体产生的水母芽离开母体后独立生活,即水母型体。水母体雌雄异体,行有性生殖,卵在水中受精后,形成浮浪幼虫,至此以后虫体营固着生活,以出芽方式形成新的群体。群体中营养体的口位于垂唇的顶端,不同的种类其触手的形态、数目及着生方式等均可不同。多数种类的触手是实心的,或呈棒状,端部具大量刺细胞聚集成球,原始种类均为棒状触手,且在营养体上散布,例如遍枝螅(Syncoryne)就是这种类型的触手。触手或为丝状的,刺细胞沿触手全长散布或规则排列。笔螅(Pennaria)具有这两种形态的触手;棒状触手在垂唇上散布,丝状触手在垂唇基部排成一圈。筒螅(Tubularia)全部为丝状触手,但排成两圈,分别位于垂唇的端部及基部。最进化的种类还是薮枝螅,触手全部为丝状,在垂唇基部排成一圈。群体的体壁也是由表皮层、胃层中间夹有中胶层所组成。个体之间以及基部相联的体壁称为共肉(coenosarc),胃循环腔在个体之间也是相互沟通的。营养体将消化后的营养物质经共肉及胃腔输送到整个群体。群体体壁的外表有一薄层表皮细胞分泌的支持物称为围鞘(perisarc),它是由几丁质及苯醌鞣化的蛋白质所组成,它对逐渐增大体积的群体起支持作用,对个体有保护的功能,所以可以看做是一种外骨骼。围鞘常在分枝处或个体基部形成一些环,起着加固作用。围鞘如果一直延伸到螅体周围,这种群体称为有围鞘的(thecate)群体,共围鞘随螅体而命名,如营养鞘(hydrotheca)及生殖鞘(gonotheca),薮枝螅便是有围鞘的群体。群体的围鞘如果仅包围螅根、螅茎及共肉部分,而不包围螅体,这种群体称无围鞘(athecate)的群体。例如笔螅、筒螅便是这种。水螅型群体的形成是以出芽方式进行,绝大多数种类芽体是由螅根或螅茎产生,很少种由营养体产生。
群体形成的方式有以下4种:
(1)螅根型(hydrorhizaltype),芽体单个的由螅根处产生,产生后垂直生长,每个芽体形成一个直立的螅体,这是一种原始的群体形成方式,多见于原始种类,例如贝螅(Hydractinia)
(2)单轴型(monopodialtype),群体的生长带在第一个螅体的基部,所以第一个螅体的茎可以不断地生长延伸,螅茎延伸时,它的侧芽长出新的螅体,新螅体的基部也有生长带,它也不断地向前延伸,在延伸过程中再形成新的侧芽,如此重复形成群体,结果群体的主轴是由第一个螅体所形成,最老的螅体是在主轴的最顶端,例如真枝螅(Eud-endrium),这种群体形成方式在无围鞘的裸芽类(Gymnoblastic hydroids)中流行
(3)假单轴型(sympodialtype),第一个螅体的基部没有生长带,所以它不能向前延伸,而是通过出芽方式产生一个或多个侧芽,同样侧芽也不继续延伸,而是又产生新侧芽,新侧芽越过亲本芽体,因此群体的主轴是由许多螅体的茎联合组成),最年轻的个体在分枝的顶端,越老的个体越靠近群体的基部,这种生长类型在低等的有围鞘的被芽类(Calyptoblastic hydroids)中流行,例如Halecium
(4)复合型(compoundtype),这是在假单轴型的基础上又恢复到单轴型生长,螅茎及侧枝的末端不是螅体,而是生长点,因此它们可以不断地延伸,其芽枝及螅体均由侧面发生,每个侧枝来自一侧的生长点,这种生长方式似乎是最成功的。最大的水螅群体都是以这种方式形成,例如海榧(Plumularia)。这种类型出现在较高等的有围鞘的被芽类群体中。
3.结构和功能
(1)水母体
结构较简单,约 6mm~7mm浅碟或伞状,缘膜退化。
外伞:伞外(凸)部。
内伞:伞内(凹)部。
垂唇(垂管):伞凹面正中凸起的方形管,管端具口。
触手:伞边缘生有很多细的短突起(初生时16个),距高度的收缩力。
平衡囊:触手基部的圆球状突起,内有平衡石,
胃管系统:执行消化、循环功能。
胃腔:垂管通入体中部之腔。辐管:胃向四方分出的四根窄管。
环管:环行于伞边缘且与辐管相通的管循环路径:口 垂管 胃腔 辐管 环管
生殖腺:4个,位于4条辐管下面,为外胚层突起(雌雄异体)。精卵成熟后在海水中受精。
(2)水螅群体
螅根:群体基部固着于他物上的匍匐部分,很像植物的根。
螅茎:垂直于螅根上生出很多直立的茎。螅茎上分出2种个体——水螅体与子茎(生殖体)。整个群体外面,包围着由外胚层分泌的一层透明的角质膜,称围鞘,具保护和支持的功能。水螅体外为水螅鞘,子茎外为生殖鞘。
水螅体:主要管营养,其构造与水螅基本相同,有口及触手,触手是实心的,垂唇较水螅的长大,其外有一透明的杯形鞘,称为水螅鞘。
生殖体:无口及触手,只有一中空的轴,称为子茎,子茎的周围,有透明的瓶状鞘,称为生殖鞘。生殖体能行无性生殖,其营养主要靠水螅体供给。
共肉:整个群体的消化循环腔(共肉腔)是相通连的。群体中任一水螅体捕食消化后,可通过消化循环腔输送给其它部分或其他个体。
生殖体成熟后,子茎以出芽的方法产生许多水母芽,水母芽成熟,脱离子茎,由生殖鞘顶端的开口出来,形成水母体。
复习:水螅(淡水):水螅没有水母体,雌雄异体,分别有卵巢和精巢,卵成熟时,卵巢破裂,使卵露出。精巢内形成很多精子,成熟的精子,出精巢后,游近卵子与之受精。受精卵进行完全卵裂,以分层法形成实心原肠胚。围绕胚胎分泌一壳,从母体上脱落下来,沉入水底,渡过严冬或干旱等条件,至春季或环境好转时,胚胎完成其发育。壳破裂,胚胎逸出,发育成小水螅。
反口孔:多年来一般认为腔肠动物(包括水螅类)只通过口与外界相通。但有少数学者发现水螅属(Hydra)、柄水螅属(Pelmatohydra)和绿水螅属(Chlorahydra)的种类,在基盘中央有一反口孔。观察水螅基盘的超微结构时发现,肌原纤维以反口孔为中心呈定向辐射状排列。这种排列方式有利于控制反口孔的开启和关闭。反口孔静止时,基盘附着层外表中心看不到孔迹。反口孔开启时,有废物或气体从孔内排出。看来水螅的反口孔具有肛门的部分生理功能。
(3)水母体的变异个员
①浮囊体
除钟泳类外,所有管水母皆在群体一端具泡状的囊,囊壁具气腺,似浮器具漂浮功能。
②泳钟体
为无口、垂管、触手和感觉器,而保留缘膜、钟、四条辐管和环管特征的水母体。形态多样,肌肉发达,故具很强的游泳能力。(群体中的运动个员)。
③叶状体
为盾形、叶状或头盔样,较厚的胶质个体,仅具一枝或分枝的消化管,似盾保护其他个员。
4.退化
水螅纲中的一些种类具有自由游泳的水母体,薮枝螅就是这样,它的水螅型体以出芽方式形成独立的水母体,水母体又以有性生殖产生水螅型体,即具有世代交替现象。但多数种类并不产生自由游泳的水母体,其水母体世代是永远附着在亲本水螅群体上形成水母芽形式,也就是说它的水母型世代表现出不同程度的退化。例如贝螅的水母芽是永远附着在独立的螅茎上,遍枝螅及筒螅永远散布在营养体的垂唇上示群体的复合型形成方式。在真枝螅是发生在营养体的基部,总之这些水母芽表现出退化,它们没有口及胃腔、触手减少或消失、身体失去伞形。结果水母芽变成了囊状体,囊状体实际就是由外胚层形成一囊形的膜状结构,其中包含有大量的生殖细胞及内胚层形成的实心轴,水母形态已完全消失。在一种直杯螅(Orthopyrix),其生殖体也不形成水母芽,而形成一种端囊(acrocyst),其中也含有大量的生殖细胞,生殖细胞可以在端囊中受精并发育,直到形成浮浪幼虫之后,端囊才由生殖体中释放出去。尽管如此,附着的水母芽、囊状体、孢子囊都仍然代表了有性生殖的个体,只是它们的水母型形态表现出了退化而已。
5.下属
软水母亚纲(Hydroidolina)
硬水母亚纲(Trachylinae)