等足目—鳃虱科
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等足目
鳃虱科
鳃虱科(学名:Bopyridae),等足目的一科。
1.物种学史
鳃虱科最早的记录是在1724年,Deslandes记录法国发现虾被寄生,当时把寄生物鉴定为鱼的幼体。1772年Fourgeroux de Bondaroy将类似的寄生物鉴定为“昆虫”并进行了翔实的描述和绘图。1798年Fabricius将其重新鉴定为剑水蚤目Cyclopoida剑水蚤科Cyclopoidae的Monoculus crangorum Fabricius, 1798。随后Latreille在1802年建立了Bopyrus,目前认为该种是Bopyrus模式种BopyrussquillarumLatreille, 1802的同物异名。Montagu于1808年在英国发现Ione thoracica (Montagu, 1808),该种最初置于潮虫亚目的潮虫属中,后来被转移至鳃虱科(Markham, 1985)。
Sars(1882,1898)对挪威、北大西洋的甲壳动物进行了分类学研究,其中描述了鳃虱科5种。Shiino(1933,1934,1936,1937,1939,1941,1942,1949,1950,1951,1952,1954,1958, 1964,1965,1972,1973,1974)发表了39篇文章,对日本海域缩头水虱亚目做了全面的分类学研究,建立15个新属,记录110余种,其中98个新种。
后来,不断有新种、新属的发现和建立,其中Bourdon(1961,1963,1967,1968,1969,1971,1972,1973,1976,1979,1980,1981,1982,1983)独立发表32篇文章,与其他作者合作发表10篇文章,发现了大西洋各海域大量的鳃虱科新属及新种,其中对虾鳃虱亚科的多数属和种都是他建立和发现的,共记录新属13个,85个新种。
Barnard (1920,1940,1955,1958)与Kensley(1968,1974)分别对南非周边海域鳃虱进行了研究,记录4新属,10新种;Richardson(1898,1899,1900,1902,1903,1904,1905,1908,1909,1910,1911,1912)发表19篇文章,记录太平洋海域的鳃虱30新种。
Nierstrasz与Brender àBrandis(1923,1925,1926,1929,1930,1931,1932)发表13篇文章,记录太平洋海域鳃虱83新种,其中记录中国海域3种。
Markham (1972, 1973,1974, 1975, 1977, 1978, 1979, 1980, 1982, 1985, 1986, 1988, 1989, 1990, 1991,1992, 1994, 1995, 1999, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2008, 2009, 2010)发表52篇文章,描述了个太平洋多个海域包括香港海域在内的鳃虱科95个新种,建立27个新属。
国内对鳃虱科的研究起步较晚且已有的报道多为国外学者的零星报道。只有早期我国喻兆琦(1935)曾发表1个新种中国褐虾鳃虱Argeia pingi Yu, 1935,但Markham(1977)与安建梅(2008)均认为该物种为普吉特褐虾鳃虱Argeia pugettensisDana, 1852的同物异名。Nierstrasz等(1929, 1930,1931),Markham(1982, 1990, 1992)和Boyko(2004)先后报道了我国香港、台湾及其它海域寄生等足类鳃虱总科56种,其中鳃虱科54种。安建梅等(2006,2007,2008,2009,2010,2011,2012, 2013,2014)对中国海域(香港台湾海域以外)鳃虱进行了分类学研究,共报道我国鳃虱84种。
2.形态特征
被鳃虱寄生的十足目寄主。A.福罗里达爱洁蟹Atergatisfloridus (L.)的左侧鳃腔被鳃虱寄生;B. 福罗里达爱洁蟹Atergatis floridus (L.)的右侧鳃腔被鳃虱寄生;C.短桨蟹Thalamita sp.的左、右鳃腔被鳃虱寄生;D.马氏艾蝉虾右侧鳃腔被鳃虱寄生;E.长角船形虾Tozeuma lanceolatum Stimpson右侧鳃腔被鳃虱寄生;F.短掌鼔虾Alpheus digitalis DeHaan右侧鳃腔被鳃虱寄生;G.旋刺寄居蟹Spiropagurus sp.腹部寄生鳃虱;H.短刺鼔虾Alpheus microstylus (Bate)腹部被鳃虱寄生.
3.栖息环境
鳃虱成体寄生于十足目的鳃腔,多成对出现,雌雄异体,雌雄异型,雄性个体一般附着在雌性个体的腹部或身体背面,营超寄生生活。由于长期适应寄生生活,所以鳃虱科的成体身体大多扭曲;胸足细弱,散失运动功能;视觉器官退化消失;口器附肢退化或消失;身体多用于孕卵。身体一般分头部、胸部、腹部三部分。
雌性:个体的体型一般通常较雄性大,最大的个体体长可达20cm。真腹虱亚科的部分种雌性个体身体呈一个充满卵的囊状体(图E),就外形而言,几乎找不到等足目的形态特征。头部与第一胸节愈合或分开,头前具头前板,大颚退化,适于吸附于宿主上,其它口器和眼大多退化消失,即使有复眼的构造也失去了视觉功效;具2对触角,第1对一般较退化,多为3节;第二对长,多为5节,末端或分节处多具刚毛;1对颚足,雌性长可覆盖头的腹面,雄性退化呈小翼状,头后腹突常具1~3对突起。胸部7节一般分节明显,胸足短,一般为钩状或退化。身体的一侧偶尔剩一胸肢,胸肢为攀附足且同形,育卵板常为5对,原始种类为7对;腹部6节,前5节都具一对双枝型或双枝型腹足和单枝型侧甲且同形,最后一腹节具单枝型或双枝型尾肢。
雄性:个体的体型一般远小于雌性,体对称,身体分节明显,外形具有等足目的特征 (图F,G)。头前缘圆形,有时与第一胸节愈合,头部常具眼和触角,胸部通常为7节,具7对胸足,一般为步行足或部分为捕捉足。腹部6节,部分种类有愈合现象,腹足通常退化,腹部不愈合的种类,前5节常具无柄的片状单枝型或双枝型附肢。尾肢通常退化。
4.生活习性
鳃虱总科的大多物种都有两个生活史,且雌雄异型。雌性体长一般在2-45mm之间,且身体大多都发生不同程度的扭转或根本没有一定的形状。主要吸附在宿主的鳃腔内,也有甚者寄生在宿主的身上。除大颚外,其它口器和触角均已特化或消失;胸部除第一胸节的一对颚足外,具7对带爪的胸肢且较短,为钩爪状或退化,一般前5对胸足有育卵板,个别物种7对均无或均有育卵板,在胸肢的底节游离的种类中,育卵板则着生在胸肢基部内侧的腹面体壁上,其主要用于育卵。腹部一般6对附肢,其中前5对分化成腹肢,最后1对常被称作尾肢,腹肢对成体而言,充当鳃的作用,但大多物种的腹肢较退化。尾肢通常较简单,且在末端。雄性个体显著小,通常短于2mm,常攀附在雌体的腹肢或触角上等其他部位,有时也会隐藏在雌性的育卵囊中。胸肢基本都存在,部分为捕捉足或全为步行足。其中,海生种类占绝大多数,少数为淡水物种,且大多物种在没有找到寄主前,都会经历一段浮游期。
5.分布范围
寄生物的动物地理学研究证明了寄生物一般和它们的寄主协同进化和分布。( Brooks 1979, 1980, 1981)。尽管十足目在深海区的分布很多,但鳃虱科的分布还是在浅水区和中度深水区为主。只有一个种记录深度达4000多米,还有2个种在低于2000米的海域分布。大多数种分布在潮间带。
在印度-西太平洋尤其是从北亚热带到热带,是鳃虱科种类分布最多的地区。Markham(1986)认为鳃虱科的三个最大的代表性动物区系是:日本、菲律宾和印度及印尼。他推测随着对鳃虱科研究的不断开展,印度-西太平洋这个已经包含了鳃虱科近半数种类的海域,可能鳃虱科确切的数量将可能是现有记录的2倍。同时鳃虱科分布的中心(不一定是起源的中心)是印度-西太平洋亚热带和热带海域。第二个种类多的海区是大西洋西部。
Shiino(1933, 1934,1972)对日本的鳃虱科做了大量工作,所以日本鳃虱科区系已经相当清楚。Chopra (1923,1930)对印度的鳃虱科区系研究的也比较清楚。Nierstrasz等(1923, 1929a,1929b,1930)研究了印尼的鳃虱科区系。Bourdon (1968)对欧洲的马达加斯加岛和另外几个地区的鳃虱动物区系进行了研究,Markham(1975,1979)对大西洋的西北部和另外一些地区的鳃虱科区系进行了研究。Markham之所以认为日本、菲律宾、印度等地区是鳃虱科最大的代表性动物区系是因为上述地区研究得较深入。安建梅等(2006-2013)对中国海域鳃虱科物种进行了系统研究,发现中国各大海域鳃虱84种,也是鳃虱科物种分布较多的区域之一。