有翅亚纲—蜉蝣目（中）
③中国蜉蝣目的科学研究
第一位以科学的方法报道中国蜉蝣的是英国人Walker。他于1853年发表了Cloeonsinense（当时他命名为Caenis sinense）。接着Eaton （1870—1892）报道了在中国有分布的2种蜉蝣。McLachlan于1904年报道1种。在这以后30年里，中国蜉蝣的研究出现一个高潮。德国人Ulmer（1912—1936）、西班牙传教士Navás（1922—1935）描记了许多新种，随后，徐荫祺先生（Hsu Yin-Qi，1932—1938）对中国的蜉蝣进行了系统研究，胡经甫（1935）在《中国昆虫名录》中统计中国已知蜉蝣41种，去除Navás未定名的，实际是40种。Ulmer（1936）统计中国蜉蝣47种，徐荫祺（1937—1938）统计有64种，并记述5新种。
日本人上野益三（Uéno）于1928年报道1种，1931年报道台湾蜉蝣有12种，其中在上述各名录中未见的有Ephemera japonica Mclachlan，Ephemera suppositaEaton、Epeocus psi Eaton、Ecdyonurus hyalinus Ulmer、Rhithrogena vitreaUlmer、Isonychia formosana Ulmer、Pseudocloeonkraepelini Klapálek共7种。他（1941）还报道了中国东北地区的5种蜉蝣，其中Ephoron virgo（Olivier 1791）和Oligoneuriella rhenana（Imhoff 1852）对当时的中国是新记录种。另外，日本人松村延年（Matsumura，1933）报道1种，另一位日本人今西锦司（Imanishi，1940）也报道了一些中国东北地区的蜉蝣，但大部分未命名。经后人整理和命名，现知有10种过去一直始终未被统计 (Bae，1997; Bae & Liu，1999）。去掉异名，在解放前，中国共知蜉蝣88种。
在1942—1978年间，国内蜉蝣的研究陷入停顿。在国际上，只有零星的关于中国东北、香港和台湾省、云南省蜉蝣的研究报道，共计6种。Gillies et al.（1949，1951）命名了采自中国香港的Cloeon harveyi和Isca purpurea。1972年，Tshernova 报道中国云南一种Vietnamella ornata，并于1973年报道了Ephemera strigata在中国的分布。1963年，Peters et al. 报道中国香港一种Habrophlebiodes gilliesi，Tsui和Peters于1970年报道了该种的稚虫。上野益三（1969）报道了来自中国台湾和香港地区6种蜉蝣，其中Baetiella japonica（Imanishi）是在中国的首次发现。
从60年代开始，徐荫祺先生带领南京师范大学的学生重新进行蜉蝣目的分类研究工作，并于1978年开始发表新种。至今，报道了大量大陆地区的蜉蝣，其中归鸿（1985）对以前的工作进行了统计，共计有96种（去除异名和化石种，实际是92种），并由尤大寿和归鸿（1995）完成了《中国经济昆虫志·蜉蝣目》的编写工作，详细描述了101种蜉蝣。另外韩国人Bae于1991年在研究河花蜉科Potamanthidae时，报道产于中国的2新种。Braasch & Soldán（1980）报道一种。
在台湾地区，1981年，Braasch将Ulmer报道分布于台湾的Epeoruspsi Eation （1885）改为Epeorus erratus。1985年，Müller-Liebenau报道了台湾四节蜉科Baetidae的6个新种，同年Waltz & McCafferty也报道了一种。康世昌等于1994—1996对台湾地区的蜉蝣分类作了大量工作，发表了46个新种。这些新报道的种除Epeorus erratus外均以稚虫为模式标本。
综上所述，根据统计，截止到2001年底，中国已报道蜉蝣256种（表1和表2，部分地方志提及的种类没有统计在内）。Tshernova et al.（1986）提及的中国有分布的种因没有注明具体标本采集地点而没有统计在内。Braasch（1999）报道的中国蜉蝣因在Tshernova et al.（1986）和一些地方志中已有报道，本研究中没有见到标本的均未涉及。
2.外部形态
（1）脉相及翅面的皱褶
现存蜉蝣前翅的纵脉主要包括：前缘脉C、亚前缘脉Sc、径脉R、前中脉MA 、后中脉MP 、前肘脉CuA和后肘脉CuP、臀脉A。除纵脉外，大多数类群还具有网状的横脉。除此之外，前翅还具一个亚前缘脉弓（subcostal brace）、各种闰脉以及缘闰脉。蜉蝣前后翅或多或少地呈现皱褶状，即像折叠扇面样的凹凸不平。另外，蜉蝣的Sc和Rs脉有时具非常明显的脉弱点。一般认为，蜉蝣脉相非常接近原始的昆虫脉相。
Kukalová-Peck提出一个昆虫翅脉的原始模式(Kukalová-Peck1991)。在这一模式中，昆虫翅上具8对纵脉，分别为缘前脉PC（PCA+, PCP-），前缘脉C（CA+，CP-），亚前缘脉Sc（ScA+,ScP-），径脉R（RA+，RP-），中脉M（MA+，MP-），肘脉Cu（CuA+,CuP-），臀脉A（AA+，AP-），肩脉J（JA+，JP-）。每对脉的前一支为凸脉，后一支为凹脉，凸凹脉相间排列而使翅面呈现皱褶状。随着进化，在蜉蝣目中，PC、 C 和ScA 愈合成现今的前缘脉C。亚前缘脉弓由ScA+演化而来，它将C脉、Sc脉以及R1脉连接在一起。根据这一模式，蜉蝣目前翅脉相是非常原始的。
（2）翅的关节和翅位
由于缺乏有关的骨片和飞行肌，蜉蝣在停息的状态下只能将翅竖立于体背，而不能像新翅类一样将翅折叠于胸腹部的背面。这种观点见于多种资料中，但Kukalová-peck认为这种观点并不正确。她提出，在原始有翅类昆虫翅基周围具有一马蹄型环绕的骨片组，每块骨片的结构和形状大体相似。这些骨片组成4列8行，每一行对应于一条纵脉。这些骨片包含血管，最靠近翅的那一列存在着血窦，给8条纵脉供应血液。
在蜉蝣目，这些骨片发生不同程度的退化和愈合。蜉蝣目前翅的关节板由Sc、R和M脉基部与脉相邻的两列骨片愈合而成，Cu、A 和J脉基部相应的骨片绞合在关节板的后方。另外两列骨片在古生代的蜉蝣中仍然存在，在现生蜉蝣中已不明显。
与新翅类相比，蜉蝣目昆虫翅基的骨片（三块腋骨片Ax sclerites）以及相应的折叠肌肉和翅上肩脉处的褶痕（又称轭褶jugal fold）仍然存在，但由于骨片愈合，这些结构不再起作用，故蜉蝣在停息时翅是向背方垂直竖立的。
虽然蜉蝣目（古翅类）昆虫的前翅不能折叠，但与新翅类一样，这种模式仍然是一项进化性的特征。不能据此而认为新翅类的翅是由古翅类演化而来的。
（3）附肢
除了触角、口器、足和翅外，蜉蝣还具有另外一些附肢，如稚虫的7对鳃、成虫的尾铗以及腹末长而分节的2根尾须。这些结构从何而来？它们是否是同源的构造？
根据Kukalová-Peck提出的六足总纲Hexapoda足的原始模式，原始昆虫的足可能最少有11节，每一节的内外侧又具数目不定的肢突。现存蜉蝣的翅及稚虫的鳃为第1节（epicoxa）的扁平外突（flattened exite），而第1节本身成为围绕外突 (或翅) 的骨片。蜉蝣的足、尾铗、两根尾须则具有另外的共同起源，即为真正的足。蜉蝣的阳茎则为第10腹节附肢转节的内突（trochanter endites）。有些蜉蝣胸足基节基部的鳃也相当于基节的内突。而中尾丝为第11腹节的末端延伸物。
关于翅的起源有存在数种假说，如背板起源说、鳃起源说和针突起源说。根据Kukalová-Peck的意见，蜉蝣稚虫腹部的鳃与胸部的翅同源(Kukalová-Peck 1978，1991)。因为：1. 一些蜉蝣稚虫鳃的形态和结构与翅非常相似：前缘骨化加厚、都有气管、都为扁平叶状结构；2. 鳃和翅都是按节排列的，并且都由相同的肌肉控制，有些蜉蝣的鳃有很强的活动能力; 3. 蜉蝣稚虫的头胸部除翅外绝没有扁平的鳃样结构； 4. 鳃与翅均着生于下基节（subcoxa）和背板之间、气门之上; 5. 一些现生蜉蝣成虫在腹部仍然保留着似翅的“鳃”样残迹。
蜉蝣可能起源于衣鱼类Zygentoma。它们都具长而分节的尾丝。
长而分节的尾丝能够保留下来可能与蜉蝣目独特的生活习性，如成虫不食而食道内贮满空气、身体比重较小、有独特的交尾行为、雄成虫前足较长等等有关，在空中飞行时可能有一定的保持平衡的作用。
（4）口器
舌分三叶，以及下颚的内颚叶与外颚叶愈合据认为是蜉蝣的一个原始特征。
（5）口器和前足基部的鳃
除了腹部的鳃外，蜉蝣目中的短丝蜉总科与扁蜉总科中的部分种类在下颚、下唇、前足和中足的基部具丝状的鳃。根据Kukalová-Peck的解释，这种类型的鳃很可能是由原始附肢基部的肢突演变而来。
（6）细裳蜉科亚科复眼
细裳蜉科LeptophlebiidaeAtalophlebiinae亚科蜉蝣上半部分复眼的小眼为四方形。在节肢动物中，只有甲壳纲Crustacea部分种类具四方形的小眼。Peters & Gillies (1995)报道这种类型的小眼是一种衍生性状，而六角形的小眼为原始性状)。关于这一特征为什么仅在蜉蝣目和甲壳纲中出现还有待于深入研究。
3.内部解剖
（1）翅内气管
Whitten报道，蜉蝣目昆虫的前后翅由不同的气管通入，即前翅内气管来自一个气门，而后翅的气管来自后一气门。换言之，蜉蝣翅内气管的来源严格限制于不同体节。这种状况与原始模式非常接近，因而比其它有翅类更加原始。在其它有翅类，前后翅的气管来自两个气门，前后翅的前缘脉至中脉的气管来自前气门，而前后翅的肘脉至臀脉来自后气门。
（2）翅脉内的血液环流
蜉蝣翅内的血液流动方向与其它昆虫没有区别，但进出翅内的血液流动却是间断的。这种例外的情况可能与原始的翅基具较大的血窦有关。而翅基具较大的血窦是古生代昆虫具有的一个原始特征。
（3）生殖系统
蜉蝣具有端滋性输卵管，生殖系统各部分都没有附属腺体，雌雄生殖孔成对开口于体外，无产卵器(Landa 1969)。根据一般理解，这些都是比较原始的特征。
（4）精子
根据Baccetti et al.报道和梁爱萍（1999）综述，双翼二翅蜉Cloeondipterum（四节蜉科Baetidae）的精子鞭毛内的轴丝为9+9+0型，而绝大部分昆虫为 9+9+2型，个别种类为9+9+1型（双翅目Culiseta属）。从精子鞭毛内的轴丝类型来看，蜉蝣目具独特性。
4.生物学
（1）原变态
蜉蝣的生活史包含四个阶段，即卵、稚虫、亚成虫和成虫。与其它所有具翅昆虫不同之处，就是蜉蝣的亚成虫与成虫都具有翅和飞行能力。换言之，蜉蝣成虫期具有两个龄期，或成虫期仍然蜕皮1次。蜉蝣稚虫与亚成虫以及成虫的外形差别很大，生活环境不同，又有亚成虫期，这种变态类型常专门称为原变态。
所有蜉蝣的雄亚成虫以及绝大部分的雌亚成虫都会蜕皮变成成虫，少数非常特化的种类雌亚成虫不再蜕皮，在亚成虫期完成交尾产卵过程。亚成虫与成虫在形态上有许多不同之处，其中有两点最为突出：一是亚成虫的翅面及身体表面密生细毛和各种微毛；二是就雄成虫而言，它的大部分附肢（尾铗和阳茎、前足以及尾丝）没有发育完全。对于第一点，Edmunds & McCafferty认为，与成虫相比，亚成虫更能够克服羽化时水的阻力。对于第二点，则认为反映了蜉蝣附肢的发育是渐进式的而非爆发式的，因此亚成虫的存在是蜉蝣附肢伸展完全以及生殖系统完善的一个必要过渡，是蜉蝣生活史中不可或缺的转变阶段。
Schaefer认为蜉蝣目昆虫的亚成虫期是古蜉蝣成虫期两次或多次蜕皮的证据和遗迹(Schaefer 1975)。它之所以能保存下来是因为在蜉蝣目昆虫中，翅的发育完全与外生殖器的成熟是不同步的，不能在一次蜕皮过程中完成，而是第一步在亚成虫期翅先发育和伸展，第二步通过再次蜕皮使外生殖器发育成熟。但在所有其它有翅昆虫中，这两个方面在一次蜕皮过程中就完成了。为什么只有蜉蝣能够保存这一古老特征？他认为两次蜕皮过程以及不同器官的异期成熟是体内内分泌系统不同步造成的，这是一个原始特性。由于蜉蝣目的亚成虫期以及成虫期都非常短暂，蜉蝣种群羽化的时间相对比较集中，成虫期又不需要取食（在古蜉蝣可能只需要很少），因此它们逃脱被捕食命运的可能性极大。换言之，选择压力没有足够大到使其与其它有翅类一样压缩成虫期蜕皮次数，促使成虫一次性获得取食、飞行、寻觅配偶、交尾、产卵的形态和能力、从而增大延续种群的可能性和能力。
陈世骧和谭娟杰认为蜉蝣的亚成虫相当于全变态类的蛹期，故他们认为不完全变态和完全变态都源自于原变态：减去亚成虫期就变成了不完全变态，而亚成虫演变成蛹期就是完全变态。
但Kukalová-Peck认为，现今昆虫纲中所有变态类型都源自不变态类型。在她的原始昆虫模式中，原始有翅类（包括蜉蝣）稚虫到成虫之间无明显的变态过程，翅的发生和发育是逐步的和渐进的，且翅芽与胸部之间具有可动的关节。翅的完善需要有若干龄期，即真正的成虫期之前有若干过相当于蜉蝣亚成虫期的龄期。现今只有一个亚成虫期是原始多个相当于亚成虫龄期集中或遗留的结果。
