菊目—花柱草科
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菊目
花柱草科
花柱草科(Stylidiaceae)共有5属约240种,分布在澳洲、南美洲南端和热带亚洲,中国只有1属2种—Stylidium 1属,2种—花柱草 (Stylidium uliginosum Sw.)和狭叶花柱草 (Stylidiumtenellum Sw.),分布在南岭以南地区。
本科植物为一年生或多年生草本,或亚灌木;单叶,对生、互生或簇生于茎上,无托叶;花两性或单性,左右对称,组成花序,花冠合瓣,5-7裂,有点二唇形;果实为蒴果,开裂,种子多数。
1981年的克朗奎斯特分类法将其列在桔梗目中,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应该放在菊目中,2003年经过修订的APG II 分类法认为可以选择性地与陀螺果科合并。陀螺果科在2006年新修订为花柱草科中的一个亚科。
1.花柱草属
花柱草属(学名:Stylidium)是花柱草科下的一个属,为一年生或多年生纤细、矮小草本植物。全属大约120种,除8个种外,都限于澳大利亚。这8个种中有4个为亚洲所特有(其中 S. kunthii Wall. ex A. DC. 仅见于印度);另外4个种为亚洲东南部和澳大利亚所共有。中国产2种。
(1)形态特征
一年生或多年生草本,常有腺毛。叶小,互生,茎生或基生而排列成莲座状,单叶而且全缘。聚伞花序或总状花序,或疏穗状花序,顶生。花两性,两侧对称。花萼5裂,前方2枚裂片常联合为一枚2浅裂的裂片;花冠不规则,5裂,常有由喉部的腺体状附属物组成的副花冠,裂片彼此分离或其中2或4枚联合,前方1枚小而反折,成为唇片;雄蕊位于花两铡,完全与花柱联合成一根长、一般伸出花冠而膝曲的合蕊柱,它有感应性,基部可动,花药无柄,恰在柱头下,2室;子房2室或部分1室,胚珠多数。种子小。
(2)生长环境
花柱草类通常生於酸沼、沼泽、湿草原、沙地草原,或稀树草原,那里的土壤饱含水分、酸性而缺乏硝酸盐或磷酸盐。它们是多年生草本植物。花柱草没有直立的地上茎,通常具有水平的短圆地下茎(根状茎),叶子从这里向外、向上辐射。成熟的根状茎长8~30公分(3~12吋),生长10~30年,各属植物情况不同。本科大部分植物在春季生出一批捕捉昆虫的双子叶,秋季再长出第二批叶子,其中有些无管。叶子颜色从黄绿到深绿而混杂红色,各不相同。叶子在吸引昆虫方面明显适应了花一般的功能,色泽鲜豔及形状类似花朵;夏季叶子活跃期间,其中腺体渗出含果糖的花蜜,对某些昆虫极有吸引力。
花柱草花序上的有柄腺,可分泌黏液,可粘住一些小型昆虫,腺体会产生消化酶,分解昆虫软组织,研究表明花柱草会吸收养分。
(3)分布范围
产广东沿海。斯里兰卡和澳大利亚东北部的昆士兰州也有。模式标本采自斯里兰卡。花柱草绝大多数种类分布于以澳大利亚为主的大洋洲,光是澳大利亚境内就有约300种,也有数个品种分布于亚洲的东南亚一带,孟加拉、斯里兰卡和缅甸等国都有发现,花柱草(Stylidium kunthii)为印度独有,我国有狭叶花柱草(S. tenellum)和花柱草(S. uliginosum)两个品种,分布于南部广西至福建的沿海省份。花柱草栖息于草原、森林、海边和沙地等环境,几乎包括原生地所有的地貌。虽然品种众多,但花柱草的自然杂交种和人工杂交种非常罕见,也少有耳闻。
(4)花柱草
花柱草(学名:Stylidiumuliginosum)为花柱草科花柱草属下的一个种。生于丘陵溪边湿草地中。
①食虫特性
花柱草的花萼也像其雄蕊一样非常有意思,上面布满了像毛膏菜一样的腺毛和露珠(有时种荚、花瓣背面和雄蕊上也会有),但要比毛膏菜的露珠小很多,需要仔细看才能发现,它们只能捕捉非常小的昆虫。也有观点认为这些腺体太小,根本无法捕捉到昆虫,认为这种进化是为了防止蚂蚁靠近花朵,这一类爬虫偷走花蜜却不能帮助授粉。然而,针对一些花柱草(如Stylidium fimbriatum)的研究却发现其腺体中存在消化酶。随后又陆续有相关的研究和报道,证实其他品种的花柱草也能分泌消化酶,这是被定义为食虫植物的最关键的依据之一,而单波花柱草已在食虫植物名单中。
②花
花柱草的花是花柱草身上最神奇的部位,相比花柱草千变万化的植株形态,其花的结构则更为相似。但在众多的品种中,其花瓣的形状比较多变。在原生地,花柱草的花期常在春季,也有一些品种一年四季都开花(如我国的狭叶花柱草),花茎一般都细而长,高高直立于植株上方,通常有花数朵或数十朵,花序为穗状花序、伞房花序或极少见的单生花序。花瓣共有五片,其中一片为了给雄蕊让出位置向外弯曲、较小,不容易发现,其他四片则对称生长,几乎涵盖了所有的颜色,大部分呈白色、黄色或粉红色。花柱草的花为双性花,即一朵花上同时有雄蕊和雌蕊,其雄蕊就像一条粗壮的胳膊从花瓣中央伸出,“手上”则拿着一个粘满花粉的刷子,弯曲在花瓣的一侧,雄蕊的基部是可以活动的,当有昆虫触碰花瓣时,雄蕊会以极快的速度朝花瓣的另一端“拍”过去,在将花粉“拍”到昆虫身上的同时也将昆虫赶到另一朵花儿上。一株健康生长的花柱草其雄蕊每次“出击”的速度可以达到0.015秒,当用手触动花瓣时,甚至可以听到雄蕊打在指甲上“嗒”的一声,可见其力道之“大”。而被暴打的昆虫则乖乖的带着花粉飞向另一朵花。花柱草也正是这样完成了异花授粉,孕育出优良的下一代,避免了种群的衰退。一般在数小时至一天时间之后,雄蕊就会恢复到原来的位置,恢复的时间越长,其积蓄的能量也会越大,下一次“出击”也会更加强劲、迅速。在花瓣下方,是花萼和长条状的种荚。种荚内一般有种子数十粒,其种子和毛膏菜种子一样,只有针尖大小。
2.陀螺果属
陀螺果属(Donatia),只有2种,分布在新西兰、澳大利亚的塔斯马尼亚岛和南美洲的火地岛。
本属植物是矮小的类似苔藓的多年生草本,叶互生;花生在植株顶端,花瓣5,略肉质;果实为蒴果,呈陀螺状。
1981年的克朗奎斯特分类法将陀螺果科列在桔梗目中,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应该放在菊目中,2003年经过修订的APG II 分类法认为可以选择性地与花柱草科合并,2006年12月18日新修订的结果将起直接合并到花柱草科中,为一个属。
(1)形态特征
落叶乔木,冬芽卵形,有数片鳞片包裹。叶互生,无托叶,边缘有锯齿。花单生或成对,生于前一年小枝的叶腋,开花于长叶之前或与叶同时开放,有长梗;花梗与花萼之间有关节;萼管倒圆锥形,与子房的大部分或2/3合生,顶端有5齿或稍波状;花冠钟状,5深裂几达基部,裂片在花蕾时呈覆瓦状排列,花冠管极短;雄蕊10枚,一列,等长,远较花冠短,花丝线形,基部联合成管,贴生于花冠管上,花药长圆形,药室内向,纵裂;花柱线形,柱头头状,子房2/3下位,不完全5室,每室有胚珠4颗,胚珠着生于中轴上,直立或悬垂。果大,木质,稍具棱或脊,宿存花萼与果实合生,包围果实全长的2/3或至近顶端,外果皮和中果皮木栓质,内果皮木质,坚硬;种子椭圆形,扁平,种皮膜质,胚乳肉质。
(2)生长环境
生于常绿阔叶林或常绿落叶阔叶混交林中、林缘、山坡、溪边或山谷路旁。海拔 600—1300(—1500)米。
(3)分布范围
广西:龙胜、大苗山、临桂、武鸣、全县。广东:乐昌、仁化、乳源、连山、龙南、始兴、阳山、英德、南雄、平远。贵州:黎平。江西:莲花、安福、武功山。黄冈山、永新。湖南:宜章、新宁、雪峰山、江华、东安、武冈、资兴。四川:峨眉山、屏山。云南:西畴、麻栗坡。
(4)陀螺果
陀螺果(学名:Melliodendron xylocarpum)为陀螺果属下的一个种。生于海拔1000-1500米的山谷、山坡湿润林中。产云南东南部、四川南部、贵州、广西(东南部除外)、湖南、广东中部以北、江西和福建。
经济价值:陀螺果木材呈黄白色,材质坚韧,适宜作农具或工具等用材。
景观价值:陀螺果树形美丽,可供庭园中的绿化树种;分枝开展,花大而美丽、先叶开放、略带粉色,雅致洁净,果形似陀螺;4月至5月进入花期,是优良的观赏树种。